Dioscorea
Taxonomía
El concepto actual de Dioscorea incluye, además de Dioscorea en su circunscripción tradicional, 6 géneros más pequeños, sinonimizados por Caddick & al. (2002) y Govaerts & al. (2007) en base a estudios filogenéticos, con las especies de Rajania transferidas a Dioscorea por Raz (2016). Knuth (1924), basado en las revisiones anteriores de Uline (1897, 1898), subdividía Dioscorea en 4 subgéneros y 58 secciones. No se consiguió todavía reemplazar por una nueva clasificación su tratamiento del género, que sigue siendo el más completo realizado hasta la fecha. Estudios filogenéticos recientes, enfocados en Dioscorea, se basan en un muestreo del 25 % de las especies, lo que es suficiente para definir clados principales pero no para poner a prueba el monofiletismo de las secciones preexistentes, especialmente de las neotropicales. Según Raz (tesis inéd.) las especies autóctonas de las Antillas se agrupan en cinco linajes independientes, correspondientes a cuatro secciones reconocidas por Knuth (1924) más Rajania. En Cuba se encuentran Dioscorea sect. Lychnostemon (D. wrightii, D. tamoidea, D. cubensis, D. nipensis), Dioscorea sect. Chondrocarpae (D. chondrocarpa) y Dioscorea sect. Rajania (D. cephalocarpa, D. raziae, D. pseudocleistogama, D. introrsa, D. porulosa, D. richardhowardii, D. microphylla, D. psilostachya, D. quinquefolia, D. haitiensis, D. baracoensis, D. scorpioidea) además de las exóticas naturalizadas, Dioscorea sect. Enantiophyllum (D. alata) y Dioscorea sect. Opsophyton (D. bulbifera). Esta última seccion, según Wilkin & Caddick (2000) y Wilkin & al. (2005), no es monofilética, su reorganización está pendiente. En Cuba, Dioscorea sect. Rajania y Dioscorea sect. Lychnostemon muestran convergencia en la macro- y micromorfología pero pertenecen a dos clados distintos.A,B,C,D,E,F,G,H,I,J
Descripción
Plantas dioicas (excepcionalmente monoicas, pero no en Cuba), con un tubérculo subterráneo perenne o varios anualmente renovados, raramente con rizoma horizontal. Tallo voluble, de base a veces endurecida, cilíndrico o anguloso, raramente alado, a veces aculeado y/o con tubérculos axilares. Hojas pecioladas; pecíolo con vaina reducida, poco diferenciada, mayormente con dos pulvínulos, uno proximal y otro apical; lámina a menudo con nectarios en la base, palmatinervia, con nervios laterales primarios arqueado-ascendentes y nervadura secundaria reticulada. Inflorescencias ♂ simples o ramosas, las ♀ solitarias (raramente fasciculadas), simples. Flores sustentadas por una bráctea y una bractéola; las ♂ en cimas bracteadas sésiles o pedunculadas, (1-)3-8(-12)-floras, con nectarios a veces formando un disco en el tálamo; las ♀ solitarias, sésiles o pediceladas, con nectarios septales. Tépalos blancos, amarillos, verdes, pardos o morados. Estambres del verticilo interior, en las flores ♂, a veces ausentes o reducidos a estaminodios; en las ♀ todos ausentes o reducidos a 3 o 6 estaminodios. Ovario ínfero, rudimentario en las flores ♂; en las ♀ 3-locular, generalmente 2-3× más largo que los tépalos, con 2 primordios seminales por lóculo; estigmas generalmente bífidos. Fruto en cápsula 3-alada o, por aborto de dos carpelos, samaroide, con perianto y estilos generalmente persistentes. Semillas, en las cápsulas, 2 superpuestas por lóculo, comprimidas, con ala unilateral, bilateral o continua; en los frutos samaroides una semilla sin ala.D
Hábitat / Ecología
Género cosmopolita, mayormente tropical, poco representado en zonas templadas, con > 600 especies actualmente reconocidas (Govaerts & al. 2007). Dioscorea sect. Rajania es endémica de las islas del Caribe (Bahamas, Antillas Mayores y Antillas Menores). En Cuba se encuentran 17 especies nativas, 12 de ellas endémicas, más 2 exóticas naturalizadas y 3 ocasionalmente cultivadas.D,L
Citología
Número cromosómico básico: x = 9 o 10, el primero más común en las especies del Nuevo Mundo, incluyendo las de Dioscorea sect. Rajania. La poliploidía es común en las especies cultivadas (el número cromosómico más alto registrado es 2n = 120), en las cuales también se observaron cromosomas supranumerarios y fenómenos de aneuploidía (Coursey 1967, Essad 1984).D,M,N
Palinología
Granos de polen de 10-50 μmm o más de diámetro (< 30 μmm en las especies cubanas), con 1-2(-3) aperturas. Exina con ornamentación extremadamente variable, perforada, rugulada, estriada, lisa o con protuberancias de diversas formas (Machado 1985, Xifreda 2000, Schols & al. 2003, 2005, Raz tesis inéd.).D,O,P,Q,R
Micromorfología
Se documentaron rafidios en hojas y flores de varias especies (Raz tesis inéd.)D
Fitoquímica
Numerosas especies de Dioscorea contienen la sapogenina diosgenina, así como otras sapogeninas descritas a partir de especies asiáticas y neotropicales, la más importante de ellas siendo dioscorina (Martin 1968, R. Martin & al. 1997). La proteína dioscina ha sido aislada de algunas especies cultivadas. Varios estudios citados por R. Martin & al. (1997) indican la presencia, en Dioscorea, de precursores naturales de dehydroepiandrosterona; el compuesto esterol diosgenina, que se puede obtener mediante hidrolización en el laboratorio, es la fuente principal de derivación de la progesterona natural para uso médico (Glickman 1996). Taninos están comúnmente presentes, concentrados en las flores (Raz tesis inéd.).D,S,T,U
Usos / Importancia económica
Varias especies de Dioscorea producen tubérculos comestibles, ricos en almidón. Según las estadísticas de la FAO (United Nations’ Food and Agriculture Organization, en Roma), al nivel mundial diez especies están cultivadas comercialmente para alimento, con > 95 % de la producción concentrada en África occidental. También hay centros de producción importantes en Asia, Oceanía, Antillas y el norte de América del Sur. Cuba es el onceno país productor del ñame en el mundo. Entre 1940 y 1970, tubérculos de Dioscorea composita Hemsl. y Dioscorea floribunda M. Martens & Galeotti, especies oriundas de México y América Central, constituían la fuente más importante del mundo de diosgenina para la síntesis industrial de hormonas (Martin 1968). La extracción de sapogeninas de especies silvestres de Dioscorea para la producción farmacéutica industrial de hormonas esteroidales sigue siendo importante en India y China. En la actualidad se están explorando usos clínicos de varias especies para el tratamiento de arteriosclerosis (Hernández & al. 1972), osteoporosis (Yin & al. 2004), obesidad (Kwon & al. 2003), colesterol alto (Ma & al. 2002, McKoy & al. 2003) y cáncer (Itharat & al. 2004). En Dioscorea cayenensis (cultivada en el Oriente de Cuba) se han encontrado saponinas esteroidales que se utilizan en la cura de infecciones de hongos en humanos (Sautour & al. 2004). Usos medicinales de otras especies incluyen tratamientos de artritis y reuma (Li & al. 2003), trastornos de la menopausia (Lee 1993), inflamaciones y úlceras de la piel (Martin 1974a, b). Algunas especies presentan propiedades tóxicas y se han usado como insecticidas (Coursey 1967).AA,AB,AC,AD,AE,AF,D,M,T,V,W,X,Y,Z
Cultivation
Especies cultivadas :
Además de dos especies de amplio cultivo, que ambas están naturalizadas en Cuba, se mencionan en la literatura tres especies de Dioscorea cultivadas en menor medida en comunidades rurales.
– Dioscorea cayenensis Lam. (Dioscorea altissima Lam., Dioscorea occidentalis R. Knuth, “Dioscorea villosa” aut. fl. cub., “Dioscorea rotundata” aut. fl. cub.) se conoce como ñame amarillo, ñame amarillo-blanco, ñame blanco, ñame de caballo, ñame de Cuba, ñame de Guinea, ñame oriental o ñame pelado (Caiñas 1940, Esquivel & al. 1992, Pérez & al. 2005, 2006, Roig 2014). Es una planta de origen africano, con grandes tubérculos comestibles, que León (1946) señala como “escapada de cultivo” pero, a pesar de que Oviedo & González (2015) la consideren como potencialmente invasora en Cuba y la califiquen co mo especie transformadora de ecosistemas, no se ha naturalizado en Cuba. Pérez & al. (2005, 2006) documentaron su cultivo en Cuba oriental (Gu: Baracoa); también se cultiva en otras islas de las Antillas y en América continental tropical (Greuter & al. 2016). A pesar de haberse mencionado la existencia en Cuba de Dioscorea rotundata Poir., que se considera en la actualidad como subespecie distinta caracterizada por sus tubérculos blancos (Dioscorea cayenensis subsp. rotundata (Poir.) J. Miège), opinamos que solo Dioscorea cayenensis subsp. cayenensis, de tubérculos amarillos, se cultiva y cultivaba en la isla. Sin embargo, las plantas sin tubérculo solo se pueden identificar con seguridad hasta el nivel de especie.
– Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill (Oncus esculentus Lour. , Dioscorea esculenta var. aculeata (Roxb. ex Prain & Burkill) R. Knuth, “Dioscorea pentaphylla” según Calvino 1920,“Dioscorea batatas” según Roig 2014) se cultiva localmente en Cuba oriental (SC: Dos Bocas; Gu: Baracoa, Maisí) donde la llaman bondá, ñame amarillo dulce, ñame blanco, ñame bondad, ñame boniato o ñame papa (Caiñas 1940, Esquivel & al. 1992, Pérez & al. 2005, 2006, Roig 2014). Es especie de origen asiático, con tubérculos comestibles relativamente pequeños, idóneos como alimento dietético (Martin 1974), introducido desde Puerto Rico en la Estación Experimental Agrícola La Granja de Camagüey en ± 1915 (Calvino 1920). Véase también Dioscorea polystachya, especie a excluir.
– Dioscorea trifida L. f. (“Dioscorea sp. 2” en Pérez & al. 2006), especie neotropical cultivada en Antillas Mayores, es conocida en Cuba como ñame enemigo de la bibijagua, ñame llampín o ñame mapuey (Esquivel & al. 1992, Pérez & al. 2006, Roig 2014); se encuentra escasamente cultivada en Cuba oriental (Ho: Sierra de Nipe, Moa; Gu: Baracoa). Exhala olor penetrante, repelente de varios insectos, como lo indica uno de sus nombres vulgares.AG,AH,AI,AJ,AK,AL,AM,AN,AO,AP,AQ
Además de dos especies de amplio cultivo, que ambas están naturalizadas en Cuba, se mencionan en la literatura tres especies de Dioscorea cultivadas en menor medida en comunidades rurales.
– Dioscorea cayenensis Lam. (Dioscorea altissima Lam., Dioscorea occidentalis R. Knuth, “Dioscorea villosa” aut. fl. cub., “Dioscorea rotundata” aut. fl. cub.) se conoce como ñame amarillo, ñame amarillo-blanco, ñame blanco, ñame de caballo, ñame de Cuba, ñame de Guinea, ñame oriental o ñame pelado (Caiñas 1940, Esquivel & al. 1992, Pérez & al. 2005, 2006, Roig 2014). Es una planta de origen africano, con grandes tubérculos comestibles, que León (1946) señala como “escapada de cultivo” pero, a pesar de que Oviedo & González (2015) la consideren como potencialmente invasora en Cuba y la califiquen co mo especie transformadora de ecosistemas, no se ha naturalizado en Cuba. Pérez & al. (2005, 2006) documentaron su cultivo en Cuba oriental (Gu: Baracoa); también se cultiva en otras islas de las Antillas y en América continental tropical (Greuter & al. 2016). A pesar de haberse mencionado la existencia en Cuba de Dioscorea rotundata Poir., que se considera en la actualidad como subespecie distinta caracterizada por sus tubérculos blancos (Dioscorea cayenensis subsp. rotundata (Poir.) J. Miège), opinamos que solo Dioscorea cayenensis subsp. cayenensis, de tubérculos amarillos, se cultiva y cultivaba en la isla. Sin embargo, las plantas sin tubérculo solo se pueden identificar con seguridad hasta el nivel de especie.
– Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill (Oncus esculentus Lour. , Dioscorea esculenta var. aculeata (Roxb. ex Prain & Burkill) R. Knuth, “Dioscorea pentaphylla” según Calvino 1920,“Dioscorea batatas” según Roig 2014) se cultiva localmente en Cuba oriental (SC: Dos Bocas; Gu: Baracoa, Maisí) donde la llaman bondá, ñame amarillo dulce, ñame blanco, ñame bondad, ñame boniato o ñame papa (Caiñas 1940, Esquivel & al. 1992, Pérez & al. 2005, 2006, Roig 2014). Es especie de origen asiático, con tubérculos comestibles relativamente pequeños, idóneos como alimento dietético (Martin 1974), introducido desde Puerto Rico en la Estación Experimental Agrícola La Granja de Camagüey en ± 1915 (Calvino 1920). Véase también Dioscorea polystachya, especie a excluir.
– Dioscorea trifida L. f. (“Dioscorea sp. 2” en Pérez & al. 2006), especie neotropical cultivada en Antillas Mayores, es conocida en Cuba como ñame enemigo de la bibijagua, ñame llampín o ñame mapuey (Esquivel & al. 1992, Pérez & al. 2006, Roig 2014); se encuentra escasamente cultivada en Cuba oriental (Ho: Sierra de Nipe, Moa; Gu: Baracoa). Exhala olor penetrante, repelente de varios insectos, como lo indica uno de sus nombres vulgares.AG,AH,AI,AJ,AK,AL,AM,AN,AO,AP,AQ
Biología de la reproducción
Hay pocos estudios sobre polinización en Dioscorea. En Dioscorea communis (L.) Caddick & Wilkin de Europa las flores, fragantes y nectaríferas, son polinizadas mayormente por pequeñas moscas (Empididae) y también tisanópteros; en las Dioscorea tropicales existen especies con flores olorosas e inodoras, inconspicuas y nectaríferas o vistosas y sin néctar, pero poco se conoce de los polinizantes (Huber 1998). Pedralli (2000), en el sureste de Brasil, observó polinización por diminutos dípteros (Chloropidae, Simuliidae y Syrphidae) y coleópteros (Chrysomelidae). Schols & al. (2003), en base a estudios palinomorfológicos, sugieren que Dioscorea pyrenaica Bubani & Bordère ex Gren., endémica de los Pirineos en Europa, sea polinizada por hormigas, pero faltan observaciones directas. En Cuba no se han observado los polinizantes. Las especies antillanas de Dioscorea sect. Lychnostemon y Dioscorea sect. Rajania florecen y fructifican todos los años; mientras que las demás especies nativas y naturalizadas, en Cuba, ocasionalmente producen flores ♀ y frutos inmaduros pero, al parecer por falta de plantas ♂, no fructifican sino se reproducen vegetativamente. Las especies cultivadas por lo general son propagadas vegetativamente y, con la excepción de Dioscorea trifida, no producen semillas.
AR,AS,D,P
AR,AS,D,P
Notas
Especies a excluir:
– Dioscorea dumetorum (Kunth) Pax (Helmia dumetorum Kunth, “Dioscorea triphylla” según León 1946, “Dioscorea pentaphylla” según Acevedo & Strong 2012 y Greuter & al. 2016), especie alimenticia oriunda de África, fue mencionada por León (1946) bajo la denominación errónea Dioscorea triphylla L.; Adams (1972) la menciona como cultivada en Jamaica. Es planta con tallo aculeado que se caracteriza por tener hojas alternas, trifolioladas. No comprobamos su existencia actual en los cultivos de Cuba.
– Dioscorea polystachya Turcz. (Dioscorea batatas Decne., “Dioscorea opposita” según Esquivel & al. 1992) fue reportada como ñame chino (Caiñas 1940, Esquivel & al. 1992, Roig 2014) ya que en Cuba, según dicen, la cultivaban sobre todo las comunidades chinas. Esquivel & al. (1992: 283), quienes mal aplicaron a esta especie el nombre ilegítimo Dioscorea opposita, atribuyen a ella con duda una muestra recolectada en la Isla de la Juventud, que desafortunadamente no se conserva en el herbario GAT por lo cual no la pudimos examinar. Dioscorea polystachya es una especie oriunda de Asia oriental, ampliamente naturalizada en los Estados Unidos de América, pero que no se encuentra en las regiones tropicales. No vimos ningún material cubano, por lo cual opinamos que los registros mencionados se refieren más bien a Dioscorea esculenta.
– Dioscorea theresensis (R. Knuth) Raz (Rajania theresensis Uline ex R. Knuth) es una especie dudosa, descrita en base a un material etiquetado “Ile Ste. Thérèse, près Cuba”, enviado por Gibollet a Boissier en 1848 (Lectotipo (Knuth 1924: 337): G #98801 [♂]!; isolectotipo: B #100247714 [♂, foto]!). No ha sido posible identificar con certeza ese material con otra especie conocida. Su pretendido origen cubano parece improbable. No existe ninguna Isla [Santa] Teresa en el territorio de la República de Cuba, ni en otra parte de las Antillas. Clarke (1900: 12, 60, 72), al enumerar en un ordenamiento geográfico consistente las muestras antillanas de Cyperaceae revisadas por él, refiere tres pliegos de la isla “Thérèse”, también atribuidos a Gibollet, e implícitamente las sitúa en Antillas Menores, entre Antigua y Guadalupe, quizás identificando esa “Isla Teresa” con “île de la Désirade”. Ferrufino & Greuter (2010: 5) plantean como erróneo el pretendido origen de otro material de “Cuba ad S. Teresa”, sin mención de recolector, que se quemó en Viena (W) en la II Guerra Mundial. [Red.].AT,AU,AV,AW,AX,AY,AZ,BA,D,K
– Dioscorea dumetorum (Kunth) Pax (Helmia dumetorum Kunth, “Dioscorea triphylla” según León 1946, “Dioscorea pentaphylla” según Acevedo & Strong 2012 y Greuter & al. 2016), especie alimenticia oriunda de África, fue mencionada por León (1946) bajo la denominación errónea Dioscorea triphylla L.; Adams (1972) la menciona como cultivada en Jamaica. Es planta con tallo aculeado que se caracteriza por tener hojas alternas, trifolioladas. No comprobamos su existencia actual en los cultivos de Cuba.
– Dioscorea polystachya Turcz. (Dioscorea batatas Decne., “Dioscorea opposita” según Esquivel & al. 1992) fue reportada como ñame chino (Caiñas 1940, Esquivel & al. 1992, Roig 2014) ya que en Cuba, según dicen, la cultivaban sobre todo las comunidades chinas. Esquivel & al. (1992: 283), quienes mal aplicaron a esta especie el nombre ilegítimo Dioscorea opposita, atribuyen a ella con duda una muestra recolectada en la Isla de la Juventud, que desafortunadamente no se conserva en el herbario GAT por lo cual no la pudimos examinar. Dioscorea polystachya es una especie oriunda de Asia oriental, ampliamente naturalizada en los Estados Unidos de América, pero que no se encuentra en las regiones tropicales. No vimos ningún material cubano, por lo cual opinamos que los registros mencionados se refieren más bien a Dioscorea esculenta.
– Dioscorea theresensis (R. Knuth) Raz (Rajania theresensis Uline ex R. Knuth) es una especie dudosa, descrita en base a un material etiquetado “Ile Ste. Thérèse, près Cuba”, enviado por Gibollet a Boissier en 1848 (Lectotipo (Knuth 1924: 337): G #98801 [♂]!; isolectotipo: B #100247714 [♂, foto]!). No ha sido posible identificar con certeza ese material con otra especie conocida. Su pretendido origen cubano parece improbable. No existe ninguna Isla [Santa] Teresa en el territorio de la República de Cuba, ni en otra parte de las Antillas. Clarke (1900: 12, 60, 72), al enumerar en un ordenamiento geográfico consistente las muestras antillanas de Cyperaceae revisadas por él, refiere tres pliegos de la isla “Thérèse”, también atribuidos a Gibollet, e implícitamente las sitúa en Antillas Menores, entre Antigua y Guadalupe, quizás identificando esa “Isla Teresa” con “île de la Désirade”. Ferrufino & Greuter (2010: 5) plantean como erróneo el pretendido origen de otro material de “Cuba ad S. Teresa”, sin mención de recolector, que se quemó en Viena (W) en la II Guerra Mundial. [Red.].AT,AU,AV,AW,AX,AY,AZ,BA,D,K
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Sinonimia
Dioscorea, Sp. Pl.: 1032. 1753, nom. cons.
- Type: "Dioscorea sativa L., nom. cons."1
- =Rajania, Sp. Pl.: 1032. 1753
- Type: Rajania hastata