Lauraceae

Lauraceae

Taxonomía

Desde que se publicó la sinopsis taxonómica de Rohwer (1993), varios análisis moleculares (Rohwer 2000; Chanderbali & al. 2001; Chanderbali 2004; Rohwer & Rudolph 2005; Rohwer & al. 2009) contribuyeron a clarificar el conocimiento de las relaciones filogenéticas dentro de Lauraceae. El género africano Hypodaphnis Stapf, el único con ovario ínfero, resulta ser el grupo hermano del resto de la familia. La rama subsiguiente está conformada por un grupo de 6-14 géneros centrado en Cryptocarya R. Br., que incluye Beilschmiedia (género 1). La próxima rama probable sea el género hemiparásito Cassytha (género 2). Siguen dos grupos de géneros (con Caryodaphnopsis Airy-Shaw y Mezilaurus Kuntze ex Taub., respectivamente) que no se encuentran en Cuba, y luego el grupo de Persea (género 3). La mayoría de las Lauraceae, mundialmente y también en Cuba, pertenece a las llamadas Lauraceae troncales (Rohwer & Rudolph 2005), un grupo de taxones estrechamente relacionados que se puede subdividir en Laureae Le Maout & Decne. (con flores en umbelas encerradas por brácteas; no presentes en Cuba) y Cinnamomeae Nees (géneros 4-7, con inflorescencias generalmente en panícula tirsoide). La delimitación de los géneros de Cinnamomeae está todavía mal definida, y sobre todo Ocotea, el más grande, es por cierto polifilético.A,B,C,D,E,F,G

Descripción

Árboles o arbustos sempervirentes, raramente (no en Cuba) caducifolios, o trepadoras hemiparásitas afilas. Hojas alternas, raramente opuestas o subverticiladas, sin estípulas, simples, enteras o raramente (no en Cuba) lobadas, pinnatinervias, (sub-)triplinerves o trinerves. Inflorescencias en panícula, en ocasiones (no en Cuba) en umbela, rara vez en racimo, espiga, capítulo, o unifloras. Flores hermafroditas o unisexuales, actinomorfas, normalmente trímeras, ocasionalmente (no en Cuba) dímeras, tetrámeras o irregulares, generalmente pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas. Tálamo diminuto y casi plano a profundamente urceolado. Perigonio generalmente (en Cuba siempre) hexámero; tépalos formando 2 verticilos, ± homomorfos o raramente los exteriores mucho menores. Estambres mayormente en 3 verticilos, los del exterior y medial iguales entre sí y (en Cuba) desprovistos de glándulas, los del interior a menudo con un par de glándulas libres o variamente concrescentes en la base de los filamentos; o (no en Cuba) en 2 verticilos, además de un tercero interior estaminodial; o en solo uno (el interior), con los estambres del verticilo exterior y medial ausentes (en Cuba) o estaminodiales; anteras con 2 o 4 sacos polínicos, abriéndose por valvas generalmente introrsas o en el verticilo interior hasta extrorsas; estaminodios normalmente 3, formando el cuarto verticilo del androceo, generalmente con ápice glanduloso, rara vez 0 o 6 o 9. Ovario unilocular, monómero, normalmente súpero (siempre en Cuba), libre del tálamo pero a veces ± rodeado por él; rudimento seminal 1, péndulo. Fruto en baya monosperma, con pedicelo y tálamo poco o muy engrosados, a menudo formando una cúpula carnosa o leñosa que excepcionalmente llega a rodear el fruto por completo en forma de un involucro ± carnoso en la madurez.D

Nombre(s) comune(s)

Varias Lauraceae son conocidas de manera general bajo una de las designaciones boniato, cigua (sigua) o laurel, que por lo general no se refiere a una especie precisa.D

Hábitat / Ecología

Aproximadamente 50 géneros con 2500-3500 especies, en predominancia tropicales y subtropicales, la mayoría de Asia y América, varias de África, Madagascar y Australia, pocas en las zonas templadas. En Cuba crecen 7 géneros con 28 especies indígenas, 11 de ellas endémicas, y 3 ± ampliamente cultivadas. D

Citología

Número cromosómico 2n = 24, con escasas excepciones (Goldblatt & Johnson 1997).D,H

Palinología

Granos de polen inaperturados, generalmente ± esferoidales, de (14-)20-30(-44) μm de diámetro. Exina muy delgada (de < 2 μm de espesor), normalmente granular y con espínulas de 0,5-3 μm de alto insertadas en un pulvínulo en apariencia algo sumergido en la intina. Intina de 1,5-4 μm de espesor, con capa exterior laxa y generalmente perforada por canales radiales, hacia el interior más compacta, homogénea o fibrilosa (Raj & Werff 1988).D,I

Fitoquímica

Muchas Lauraceae contienen alcaloides, sobre todo alcaloides de benzylisoquinolina, pero también aporfinas, oxaporfinas y morfinanas. También se encuentran comúnmente aceites esenciales de olor característico (terpenos, benzil-benzoatos, alilfenoles y propenilfenoles), p. ej. cinnamaldehido (como en Cinnamomum verum y Ocotea quixos (Lam.) Kosterm.) y nitrofeniletano (como en Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer y Aniba canelilla Kunth) Mez), compuestos que ambos expiden olor a canela; o eugenol (de las hojas de Cinnamomum verum), con olor a clavo dulce (Gottlieb en Rohwer 1993).D,E

Usos / Importancia económica

Hoy en día el aguacate (Persea americana), con una producción anual de > 4,4 Mt en 2011, es la especie de mayor importancia económica global, por encima de la canela (Cinnamomum spp.), históricamente preponderante (en 2011: ca. 0,2 Mt) (http://faostat.fao.org, consulta del 8-VIII-2013). A una escala mucho menor, otras Lauraceae se emplean como condimentos, p. ej. las hojas de laurel (Laurus nobilis) y los frutos de la canela americana (Ocotea quixos), o en la perfumería debido a sus aceites esenciales (Aniba rosiodora Ducke, Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer), o en la industria farmacéutica (Cinnamomum camphora, que proporciona alcanfor). La madera de muchas Lauraceae tiene importancia al nivel local o regional, y algunas se comercializan en cantidad apreciable en el mercado mundial, p. ej. greenheart (Chlorocardium rodiei (R. H. Schomb.) Rohwer & al.) de Guyana, imbuia (Ocotea porosa (Mez) Barroso) de Brasil y Queensland walnut (Endiandra palmerstonii (Bailey) C. T. White & W. D. Francis) de Australia.D Laurus nobilis L., el laurel, laurel de España o laurel de especia, se cultiva en ocasiones como ornamental y se usan sus hojas como condimento, pero al no producir flores en Cuba solo se propaga de manera vegetativa (Roig 1963, Esquivel & al. 1992).D,J,K

Biología de la reproducción

Hasta donde se conoce, las Lauraceae son obligatoriamente alógamas; las especies hermafroditas son marcadamente proteróginas (Stout 1924; Kubitzki & Kurz 1984; Rohwer 2009; Kurz 2000). Al inicio de la antesis el estigma está receptivo, las anteras todavía están cerradas, y los estaminodios en la mayoría de las especies secretan néctar. Luego de algunas horas las flores se cierran, y cuando vuelven a abrirse el estigma se marchita, las valvas de las anteras se abren y las glándulas de los estambres del verticilo interior secretan néctar. Las flores de cada planta individual se desarrollan de manera sincrónica, pero dentro de una población hay individuos que son ♀ por la mañana y ♂ en la tarde, y otros que son ♀ por la tarde y ♂ la mañana siguiente. Los polinizantes son pequeños insectos, en el Neotrópico mayormente abejas (Meliponinae). Los frutos son generalmente diseminados por aves frugívoras como pájaros campana (Cotingidae), palomas (Columbidae) y tucanes (Rhamphastidae), pero también por roedores y primates. En algunos casos hasta se observaron peces como diseminantes (Kostermans 1957, 1974; Goulding 1980; Snow 1981; Weber 1981; Wheelwright 1983; Wheelwright & al. 1984).L,M,N,O,P,Q,R,S,T,U,V

Notas

Anatomía de la madera: Madera de porosidad difusa (en Cuba), con vasos tanto en grupos como aislados, de (40-)100-150(-250) μm de diámetro, con perforaciones simples y ocasionalmente escalariformes y punteaduras alternas, los del duramen con tílides, sin contenido orgánico. Fibras preponderantes, de ca. 1-2 mm × 15-50 μm, frecuentemente septadas y con pequeñas punteaduras situadas casi exclusivamente en las paredes radiales, pero en Beilschmiedia no septadas y con grandes punteaduras areoladas. Parénquima paratraqueal siempre presente, escaso a vasicéntrico o aliforme, en Beilschmiedia también en bandas marginales. Radios mayormente pluriseriados (generalmente 2-4-seriados), subhomogéneos o algo heterogéneos, frecuentemente con pequeños cristales de oxalato de calcio (de morfología variable pero ni rómbicas ni en forma de rafidios ni drusas) y/o partículas de sílice; pero los radios de Beilschmiedia son heterogéneos, en parte uniseriados. Células oleíferas y/o mucilaginosas presentes con regularidad, mayormente asociadas al parénquima, en Beilschmiedia también aisladas entre las fibras (Richter 1981).D,W

Bibliography

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Sinonimia

Lauraceae Juss., Gen. Pl.: 89. 1789, nom. cons.
    • Type: "Tipo: Laurus L."1
  • 1. Rohwer, J. G. - Lauraceae in Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A: Plantas Vasculares, Fascículo 19. 2014