Taxonomía
Niedenzu (1928) incluyó Malpighiaceae en el orden Polygalales Juss. ex Bercht. & J. Presl, pero los estudios más recientes (W. R. Anderson 2004) prefieren su reconocimiento en un orden distinto, Malpighiales Juss. ex Bercht. & J. Presl. Jussieu (1840, 1843), en el primer tratamiento monográfico de la familia, la subdividió en cuatro grupos (tribus?), considerando fundamentalmente el número de los estambres y las características de los frutos. Niedenzu (1928), en su tratamiento universal y detallado, reconoció dos subfamilias con cinco tribus y varias subtribus. Ambas clasificaciones resultan obsoletas, ya que muchos de los nombres de estas subdivisiones no se pueden utilizar (ver Morton 1968) y su delimitación no coincide en ningún caso con grupos monofiléticos. Cameron & al. (2001) demostraron que, de las tribus que habían sido previamente propuestas dentro de la familia, solo Gaudichaudieae Horan., Acmanthereae W. R. Anderson y Galphimieae Nied. son monofiléticas. W. R. Anderson (1977), tomando en consideración los tipos de hábito, estilos, fruto y los números básicos de cromosomas, definió dos subfamilias, Byrsonimoideae W. R. Anderson (géneros Byrsonima, Spachea, Galphimia) y Malpighioideae Burnett (géneros Henleophytum, Bunchosia, Tetrapterys, Heteropterys, Stigmaphyllon, Banisteriopsis, Mascagnia, Malpighia), y su criterio es el que prevalece hoy en día. Estudios morfológicos (W. R. Anderson 1979, 1990) y moleculares (Chase & al. 1993) indican que las Malpighiaceae son monofiléticas. Los estudios filogenéticos también revelaron la existencia de 14 clados principales (no nombrados) dentro de la familia, de los cuales 6 incluyen géneros presentes en Cuba (Davis & Anderson 2010).
Descripción
Plantas leñosas, mayormente hermafroditas, a veces dioicas (p. ej. Spachea). Indumento estrigoso o seríceo (a veces escaso o fugaz) de pelos unicelulares simples, basifijos o mediifijos. Ramas lisas, verrugosas o lenticeladas, glabras o pelosas. Hojas opuestas, a veces subopuestas; estípulas presentes; pecíolo con o sin glándulas apicales; lámina simple, indivisa (en Cuba), con o sin glándulas ± sésiles, poco prominentes, a veces peltadas, en el margen o en el envés. Inflorescencias terminales o axilares, a veces caulifloras, multi- a unifloras, en umbela, racimo (o pseudoracimo, o sea, tirso racemiforme de cimas 1-3-floras) o en panícula. Pedicelo, cuando desarrollado, articulado, a menudo con bractéolas en la articulación (referimos a la parte por debajo de la articulación como pedúnculo floral). Flores 5-meras, zigomorfas a subactinomorfas (Byrsonima). Sépalos ± concrescentes en la base, generalmente con 1-2 glándulas oleíferas, rara vez (en Cuba solo en Galphimia, cultivada) sin glándulas. Pétalos libres, ± heteromorfos, alternisépalos, unguiculados, de margen entero, dentado o fimbriado, blancos, rosados, rojos, morados, azules, anaranjados o amarillos, a menudo cambiando durante la antesis (versicolores); generalmente el pétalo adaxial (estandarte) posee la uña más gruesa que los 4 laterales, los dos pétalos que se encuentran a ambos lados del estandarte son los lateral-adaxiales y los demás, los lateral-abaxiales. Estambres (8-)10, homomorfos o heteromorfos; filamentos generalmente concrescentes en la base; anteras homomorfas o heteromorfas, 4-loculares, mayormente (siempre en Cuba) dehiscentes por hendiduras longitudinales. Ovario súpero, (2-)3(-4)-carpelar; placentación axilar, primordios seminales solitarios en cada lóculo, péndulos y anátropos; estilos (2-)3, libres o ± concrescentes, homomorfos o heteromorfos, estigma entero o lobulado. Fruto carnoso y glabro, en baya o drupa; o esquizocárpico y entonces frecuentemente peloso y con alas, crestas o cerdas.
Hábitat / Ecología
Pantropical. Según Davis & al. (2002), las Malpighiaceae tienen su origen en el Neotrópico, desde donde migraron a los trópicos de África y Asia. La familia comprende 77 géneros y ca. 1300 especies, de los cuales 60 géneros y ca. 1150 especies son neotropicales (Davis & Anderson 2010). En Cuba se encuentran 11 géneros, 84 especies y un híbrido frecuente; 1 género y 3 especies son cultivados.
Chromosome Numbers
El número básico de cromosomas en la familia es probablemente x = 6, el número gamético más bajo conocido en la familia y que caracteriza las Byrsonimoideae es de x = 6 (W. R. Anderson 1993, 2004); mientras que en las Malpighioideae, el número cromosómico básico es de x = 10, probablemente derivado de x = 5 (Lombello & Forni-Martins 2002).
Palinología
El polen de Malpighiaceae se presume derivado de un tipo de polen radialmente simétrico, probablemente tricolporado.
Micromorfología
Se reportan pelos eglandulares de diferentes formas y además pelos glandulares (Niedenzu 1918, Cuatrecasas 1958). Los pelos eglandulares son fundamentalmente mediifijos y, por estar presentes en toda la familia, se han llamado pelos malpighiáceos. También se reportan diferentes tipos de cristales intracelulares: drusas, cristales solitarios y cristales gemelos (Niedenzu 1918).
Fitoquímica
Se reportan alcaloides y saponinas en varios géneros (Hegnauer 1969, Alemán & al. 1972, Sandoval & Oquendo 1990, Batista & al. 1994, Mabberley 2017), además esterinas, polifenoles, triterpenos y polisacáridos (Hegnauer 1969).
Usos / Importancia económica
Escasa o puntual. Los frutos de algunas especies de Malpighia, Bunchosia y Byrsonima son comestibles (Mabberley 2017, Fuentes 2005). Otras especies de varios géneros son maderables, medicinales, ornamentales o tintóreas (Gómez & Roig 1914, Fuentes 1988, 2002, W. R. Anderson 2004). A especies de Banisteriopsis se les conocen propiedades estimulantes (Morton 1931) y, en un caso, alucinógenas (Gates 1982, Mabberley 2017).
Biología de la reproducción
Polinización mayormente entomófila. En Cuba se han observado hormigas y abejas visitando las flores de Bunchosia, Byrsonima, Malpighia y Stigmaphyllon (Vogel 1974, Davis & Anderson 2010 y obs. pers.). Diseminación anemocora, hidrocora y zoocora (C. Anderson 1997, Mabberley 2017, Liu & al. 2004, Reyes & González 2009).
Notas
Nombres comunes: En Cuba a los bejucos de |Stigmaphyllon y Mascagnia se les conoce comúnmente como “Bejuco San Pedro”, a los arbustos espinosos de Malpighia como “Palo bronco” y a los árboles y arbustos de Byrsonima como “Peralejo” (Roig 2014).
Géneros a excluir: Carolus W. R. Anderson: Alain (1969), basado en una cita de Niedenzu (1928: 114), reporta Mascagnia volubilis (Sims) Nied. (Malpighia volubilis Sims) para Cuba en base a un espécimen de La Habana recolectado por de la Ossa en 1825. W. R. Anderson (2006) considera Mascagnia volubilis como un sinónimo de Carolus sinemariensis (Aubl.) W. R. Anderson, especie de América continental (México hasta América del Sur) y de las Antillas Menores que nunca ha vuelto a ser recolectada en Cuba. El espécimen recolectado por de la Ossa en 1825 ha sido buscado sin éxito en los herbarios de Ginebra (G: G. Barriera, com. pers.) y París (P: https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/search). Es probable que la especie se haya cultivado en el Jardín Botánico de La Habana dirigido por de la Ossa en la primera mitad del siglo XIX, al igual que especies de Heteropterys y Spachea mencionadas bajo estos géneros, recolectadas y enviadas a Europa por de la Ossa.
Sinonimía
Malpighiaceae A. Juss., Gen. Pl.: 252. 1789, nom. cons.
- Tipo:
- Tipo: "Malpighia L."