Piperaceae

Piperaceae

Taxonomía

La familia ha sido subdividida en tribus atendiendo a diferentes criterios (p.ej. Miquel 1843-1844, Trelease 1930). La delimitación de los géneros, y por ende su número, ha sido muy controvertida, aunque existe unanimidad de criterio en reconocer a los dos grandes géneros Piper y Peperomia. La familia Piperaceae (incluida Peperomia), tal y como se trata aquí, ha sido reconocida por la mayoría de los autores (p.ej. Takhtajan 1967, Cronquist 1981, Trelease 1930, Trelease & Yuncker 1950, Howard 1973, Bornstein 1989, Tebbs 1989). No obstante la familia Peperomiaceae (Peperomia y tres pequeños géneros afines) ha sido reconocida como distinta de Piperaceae p.ej. por Takhtajan (1997).A,B,C,D,E,F,G,H,I,J

Descripción

Hierbas terrestres o epífitas, o arbustos, raramente bejucos o árboles pequeños, hermafroditas, monoicos, polígamos o dioicos. Ramas alternas, a veces opuestas, raramente verticiladas, cilíndricas o angulosas, lisas o estriadas; profilos 1-2. Hojas simples, alternas, opuestas o verticiladas, pecioladas (raramente sésiles o subsésiles), a veces peltadas o subpeltadas (con pecíolo insertado cerca de la base de la lámina); estípulas ausentes o adnatas al pecíolo; pecíolo a menudo envainador, al menos en la base, a veces alado, peloso en diferente grado o glabro; lámina entera, a veces (nunca en Cuba) lobada en la base, coriácea a membranácea, pinnatinervia o palmatinervia, pelosa en diferente grado o glabra, frecuentemente punteado-glandulosa por el envés, a menudo aromática al estrujarla o machacarla. Inflorescencias en espigas (raramente en racimo estrecho) simples, raramente geminadas o varias dispuestas en panícula o umbela, terminales, axilares u opuestas a su hoja, densifloras o laxifloras; eje carnoso o delgado, pubescente, papiloso o glabro; brácteas florales pequeñas, peltadas o subpeltadas, pubescentes, glabras o fimbriadas, excepcionalmente bipartidas. Flores pequeñas, dispuestas en verticilos, en espiral o esparcidas, sésiles, raramente pediceladas, aclamídeas, bisexuales o (raras veces en el Neotrópico) unisexuales. Estambres 2-6, comúnmente hipóginos; filamentos cortos (no excediendo el pistilo), filiformes, libres o raramente ± concrescentes con el ovario; anteras a menudo articuladas, disporangiadas o tetrasporangiadas, de dehiscencia longitudinal. Ovario súpero, sésil, a veces pedicelado, monómero (en Peperomia) o pseudomonómero (producto de la fusión de 3-4 primordios carpelares, en los otros géneros), con un solo primordio seminal ortótropo, subbasal, unitegmentado o bitegmentado; estigma sésil o subsésil, apical o subapical, simple y a menudo penicilado o 2-4-lobulado o -hendido. Fruto en drupa monosperma, pequeña, sésil, pedicelada o pseudopedicelada, indehiscente. Semilla pequeña; endospermo escaso, nuclear o celular; perispermo abundante; embrión diminuto, globular, indiferenciado o con primordios de cotilédones.E

Hábitat / Ecología

Pantropical y -subtropical, con la mayor concentración y centros de diversidad en el norte de América del Sur, América Central, y en el Viejo Mundo Malasia (Yuncker 1958). Comprende 10 géneros y unas 2 000 especies (Takhtajan 1967, Cronquist 1981), incluidas fundamentalmente en los géneros Peperomia y Piper. En Cuba están presentes 4 géneros.B,E,F,K

Palinología

Los granos de polen están en el rango de pequeños a muy pequeños, son globosos o subesferoidales, monosulcados (anasulcados), ocasionalmente tricotomosulcados o inaperturados (Erdtman 1952, Walker 1976).E,L,M

Fitoquímica

Las células secretoras, visibles como puntos glandulares, contienen aceites esenciales, entre ellos monoterpenos, sesquiterpenos y fenilpropano, y con frecuencia alcaloides del grupo de las piridinas, alcaloides aporfinos del grupo de las isoquinolinas y aminas alcaloidales (Hegnauer 1969). La tendencia a la acumulación de aluminio en las hojas de algunos miembros de la familia es referida por Hegnauer (1969).E,N

Usos / Importancia económica

Los frutos de algunas especies son utilizados como condimento, tal es el caso de Piper nigrum (conocido mundialmente como pimienta blanca y negra) y Piper retrofractum Vahl (= Piper officinarum (Miq.) C. DC.; pimienta larga). Con los tallos, las hojas o raíces de varias especies se preparan brebajes y decocciones utilizados como estimulantes (p.ej. Piper methysticum G. Forst.) y en la medicina popular en el tratamiento de varias enfermedades en diversas regiones del mundo (p.ej. Lepianthes peltata, Peperomia pellucida, Peperomia rotundifolia, Piper aduncum, Piper amalago, Piper auritum, Piper cubeba L. f., Piper hispidum y Piper marginatum). Algunas especies de Peperomia son cultivadas como plantas ornamentales de interiores (p.ej. Peperomia argyreia y Peperomia magnoliifolia).E

Biología de la reproducción

Son plantas entomófilas, con características que posibilitan la anemofilia, y generalmente zoocoras, en Peperomia específicamente epiornitocoras por la presencia de sustancias mucilaginosas en el fruto maduro, aunque en los otros géneros los frutos no presentan obvios mecanismos de dispersión (Yuncker 1958, Semple 1974, Cronquist 1981).B,E,K,O

Notas

Anatomía: Con excepción de Verhuellia (q.v.), los haces vasculares colaterales del tallo son pluriseriados, los haces periféricos en un anillo externo, los haces medulares en uno o varios anillos internos o dispersos. Tal estructura está presente en pocas familias de dicotiledóneas y recuerda más bien la de las monocotiledóneas (Metcalfe & Chalk 1950, Metcalfe 1979, Yuncker 1958).E,P
Embriología: El saco embrional contiene 8 núcleos en Piper y 16 núcleos en Peperomia (tipo Peperomia). El embrión está imperfectamente diferenciado y en el momento de la germinación el saco embrional sirve como intermediario para transferir el alimento del perisperma al embrión (Fisher 1914, Yuncker 1958).E,K,Q
Género a excluir: El género Symbryon Griseb. (Cat. Pl. Cub.: 64. 1866) fue descrito como miembro de Piperaceae. Sin embargo su única especie, Symbryon tetrastachyum Griseb., basada en un material de Wright colectado en Cuba oriental, pertenece a Flacourtiaceae y cae en la sinonimia de Lunania divaricata Benth. (ver esta Flora, fasc. 5(1): 22. 2000).E

Bibliography

A. Bornstein, A. J., Taxonomics studies in the Piperaceae – I. The pedicellate pipers of Mexico and Central America (Piper subg. Arctottonia) in J. Arnold Arbor. 70: 1-55. 1989
B. Cronquist, A., An integrated system of classification of flowering plants. 1981
C. Howard, R. A., Notes on the Piperaceae of the Lesser Antilles in J. Arnold Arbor. 54: 377-411. 1973
D. Miquel, F. A. W., Systema Piperacearum. 1843-1844
E. Saralegui Boza, H. - Piperaceae in Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 9. 2004
F. Takhtajan, A. L., Sistema i filogenija cvetkovyh rastenij. 1967
G. Takhtajan, A., Diversity and classification of flowering plants. 1997
H. Tebbs, M. C., Revision of Piper (Piperaceae) in the New World 1. Review of characters and taxonomy of Piper section Macrostachys in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 19: 117-158. 1989
I. Trelease, W. & Yuncker, T. G., The Piperaceae of northern South America. 1950
J. Trelease, W., The geography of American peppers 69: 309-327. 1930
K. Yuncker, T. G., The Piperaceae. A family profile. in Brittonia 10: 1-7. 1958
L. Erdtman , G., An introduction to pollen analysis: 1952
M. Walker, J. W. - Comparative pollen morphology and phylogeny of the Ranalean complex. in Beck, C. B. (ed.), Origin and early evolution of angiosperms. 1976
N. Hegnauer, R., Chemotaxonomie der Pflanzen 5. 1969
O. Semple, K. S., Pollination in Piperaceae in Ann. Missouri Bot. Gard. 61: 868-871. 1974
P. Metcalfe, C. R. & Chalk, L., Anatomy of the dicotyledons 1. 1950
Q. Fisher, G. C., Seed development in the genus Peperomia in Bull. Torrey Bot. Club 41: 137-156, 221-241. 1914

Sinonimia

Piperaceae C. Agardh, Aphor. Bot.: 201. 1824, nom. cons.
    • Type: "Tipo: Piper L."1
  • 1. Saralegui Boza, H. - Piperaceae in Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 9. 2004

Claves de identificación

Polytomous