Poaceae

Poaceae

Taxonomía

Las Poaceae (gramíneas) se consideraron tradicionalmente como pertenecientes a un grupo de familias llamado glumifloras por tener perianto y/o brácteas glumáceas y otras reducciones del aparato floral sintomáticas de la anemofilia prevalente en esas plantas. La sistemática moderna reafirmó en lo esencial ese concepto, incluyendo en un orden Poales Small, junto a las gramíneas, todas las otras glumifloras tradicionales como Cyperaceae Juss., Juncaceae Juss., Eriocaulaceae Martinov, además de algunas con perianto corolino (Xyridaceae C. Agardh, Bromeliaceae Juss.). Sin embargo, los parientes más cercanos de las gramíneas son unas familias Gondwanianas, hoy en día paleotropicales y sud-hemisféricas: Flagellariaceae Dumort., Restionaceae R. Br., Centrolepidaceae Endl. y otras tantas menores, recién segregadas de ellas (Stevens 2001-). La sistemática molecular modificó la clasificación tradicional de la familia en muchos detalles, pero no fundamentalmente. El sistema adoptado en este tratamiento es el de “Classification of New World grasses” en su versión más actual (Soreng & al. 2000-), y se expone en la siguiente sinopsis para los géneros presentes en Cuba. Dicha clasificación reconoce 12 subfamilias (9 presentes en Cuba) y un total de 42 tribus (en Cuba, 18). Las subfamilias (con el número de tribus presentes en Cuba / en el mundo) son las siguientes: Anomochlooideae Pilg. ex Potztal (0 / 2), Aristidoideae (1 / 1), Arundinoideae (1 / 1), Bambusoideae (3 / 3), Chloridoideae (3 / 4), Danthonioideae H. P. Linder & N. P. Baker (0 / 1), Ehrhartoideae (1 / 4), Micrairoideae (1 / 3), Panicoideae (5 / 8), Pharoideae (1 / 1), Pooideae (2 /12), y Puelioideae L. G. Clark & al. (0 / 2).A,B,C

Descripción

Plantas anuales o perennes, herbáceas o raramente leñosas, con frecuencia ± densamente cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Raíces todas adventicias, numerosas, fibrosas. Culmos cilíndricos o comprimidos, huecos o medulosos, erectos hasta rastreros o trepadores, simples o ramosos, con entrenudos inferiores cortos y superiores alargados, a menudo con brotes en los nudos inferiores; brotes con profilo adosado, membranáceo, binervado. Hojas dísticas, a veces formando roseta, compuestas de vaina y lámina; vaina amplexicaule, con márgenes solapantes (abierta) o concrescentes (cerrada: nunca en Cuba), apicalmente a menudo con dos aurículas laterales y una lígula membranácea adaxial; lámina anchamente sésil, de base en ocasiones auriculada, o estrechada en un pecíolo articulado o no a la vaina, comúnmente linear o ± anchamente lanceolada, de vernación convoluta, involuta o plegada, con nervadura mayormente paralela, a veces anastomosada (con nervios transversales), raramente pinnada; hoja inmediata a la inflorescencia generalmente con lámina reducida o nula y vaina espatiforme. Inflorescencias terminales y/o axilares, compuestas de inflorescencias parciales (espículas) de una, dos o varias flores, en panícula, espiga o racimo simple o a su vez compuesto, a veces ramosas y formando inflorescencias compuestas (sinflorescencias) a menudo espatadas; raquis con artículos continuos o desarticulándose, a veces alado o engrosado. Espículas sésiles o con pedúnculo (pedicelo) ± largo, solitarias o en grupos de 2, 3 o más, con 1, 2 o varias flores sésiles a lo largo de un raquidio que a veces se prolonga más allá de las flores, con normalmente 2 brácteas (glumas) en la base; glumas (y también las glumelas) con aristas o sin ellas (múticas). Gluma inferior comúnmente menor que la superior, a veces rudimentaria o nula, la superior rara vez ausente. Flores rodeadas por dos brácteas desiguales o glumelas; glumela inferior (lema) enerve o uni- a plurinervia, a menudo más consistente que la superior (pálea) normalmente binervada; en su conjunto, la flor con las glumelas se llaman antecio. Antecios bisexuales o unisexuales (en plantas monoicas o dioicas), a veces los basales de una espícula (o todos) neutros y a menudo reducidos al lema estéril parecido a una gluma; también los antecios distales de espículas plurifloras suelen ser neutros y reducidos. Perigonio reducido a 2 o 3 pequeñas escamas o lodículas, turgescentes durante la antesis, apartando las glumelas y liberando estambres y estigmas. Estambres 1-3, raramente 6 o más, hipóginos, con filamento delicado y antera diteca, de dehiscencia longitudinal o en ocasiones foraminal. Ovario súpero, unilocular, ocultamente trímero; placentación basal; primordio seminal único; estilos generalmente 2 en el ápice del ovario, libres o raramente concrescentes, terminando en un estigma alargado, plumoso. Fruto (cariopsis) seco, indehiscente, con pericarpo sutil adherido a la testa; endosperma abundante, amiláceo, córneo o blando; embrión unido al endosperma mediante un haustorio aplanado, el escutelo, con plúmula envuelta por una vaina (coleóptilo) y radícula encerrada por otra vaina (coleorriza).A

Nombre(s) comune(s)

Las gramíneas son conocidas como hierbas o yerbas, apelativo que reciben casi todas las plantas herbáceas silvestres.A,D

Hábitat / Ecología

Familia cosmopolita, con > 700 géneros y 10 500 especies (Mabberley 2008). En Cuba crecen 104 géneros (5 endémicos) con > 400 especies, ca. 280 de ellas indígenas y 65 endémicasA,E Las gramíneas crecen en numerosos y diferentes tipos de hábitat, desde acuáticos hasta muy áridos, y en todo tipo de clima desde las regiones ecuatoriales hasta las subpolares y desde las llanuras hasta las cumbres más altas. Muchas especies tienen amplia distribución y, asistidas por el hombre, han invadido vastos territorios fuera de su área natural. Varias acumulan sustancias de reserva en sus rizomas y entrenudos basales, que permiten sobrevivir en latencia cuando el medio ambiente es hostil. Casi la mitad de las especies de gramíneas tienen un tipo de metabolismo particular, fijando 4 átomos de carbono por molécula, en vez de 3, en el proceso inicial de la fotosíntesis. Estas plantas de tipo C4 hacen un uso más económico de los recursos de agua que las plantas C3 y se distinguen anatómicamente por una doble corona de células especializadas rodeando los haces de la lámina foliar, es decir, una anatomía de tipo kranz (del alemán Kranz = corona). Según Giussani & al. (2001) la fotosíntesis de tipo C4, en Poaceae, tiene orígenes múltiples e independientes.A,F

Palinología

El polen es poco variable. Los granos son esferoidales, apolares, 1(-3)-porados; poros de tipo simple, con anillo inconspicuo a sobresaliente, con o sin opérculo; exina con tectum areolado-escabroso (Machado 1995, Perveen 2006).A,G,H

Usos / Importancia económica

La cultura de los cereales asegura la alimentación del hombre desde los albores de la civilización, permitiendo un modo de vida sedentario, condición del desarrollo de formas superiores de la cultura humana. El cultivo tiene raíces distintas e independientes para los diferentes géneros de cereales, cada uno en el marco de su propia región de origen. En el Oriente Medio, cuna de las civilizaciones occidentales, se domesticaron las especies de trigo (Triticum L.), la cebada (Hordeum vulgare L.), el centeno (Secale cereale L.) y la avena (Avena sativa L.); en el sur de la China y en India el arroz (Oryza sativa L.); en Asia oriental el mijo silvestre (Setaria italica); en Asia Media el millo o mijo blanco (Panicum miliaceum); en África tropical el millo perla (Cenchrus americanus) y el sorgo (Sorghum bicolor y Sorghum ×drummondii). En el Nuevo Mundo, el único cereal importante fue el maíz (Zea mays), originario de México. Muchas y diversas gramíneas se siembran para mejorar los pastos y forrajes, alimento principal del ganado. La caña de azúcar (Saccharum officinarum), originaria de Asia oriental, es la fuente más importante de azúcar al nivel global (y en las Antillas, de ron). De los bambúes, que forman parte de la dieta básica de muchos pueblos asiáticos, se obtiene celulosa y también sirven para construcciones ligeras y artesanales. Muchas gramíneas se consideran indeseables cuando crecen en los cultivos, otras tienen un rol positivo como cobertura vegetal contra la erosión. Por su rápido crecimiento y consiguiente asimilación y fijación de bióxido de carbono, las gramíneas contribuyen de manera eficaz a la descontaminación del aire en las áreas urbanas.A

Biología de la reproducción

Polinización normalmente anemófila, pero muchas especies son autógamas o hasta cleistógamas, con anteras no colgantes sino apretadas contra los estigmas. La diseminación es frecuentemente anemocora, sin embargo en muchas especies las diásporas muestran rasgos especializados para facilitar la diseminación epizoocora e hidrocora. Ese es el caso sobre todo de las especies cuyas cariopsis no se desarticulan individualmente sino caen junto a las glumelas o espículas o partes de la inflorescencia.A

Notas

Géneros cultivados: Bambuseae: Se señalaron 5 especies de Dendrocalamus Nees como cultivadas en Cuba (Catasús 2003), pero con poco éxito; sin embargo, se mantienen varias poblaciones de Dendrocalamus strictus (Roxb.) Nees. – Triticeae: Hordeum L. (Hordeum vulgare L.) fue cultivado exitosamente en la meseta de Mayarí (Prov. Holguín), gracias al microclima especial de aquella región, pero su cultivo quedaba muy localizado.A,I
Géneros a excluir: Paniceae: Ixophorus Schltdl. (única especie: Ixophorus unisetus (J. Presl) Schltdl., zacate blanco de Honduras), fue citado como forrajera introducida y cultivada por Hitchcock (1936), León (1946) y Catasús (2002), pero su cultivo fue abandonado hace unos 60 años; Thysanolaena Nees (única especie: Thysanolaena latifolia (Roxb.) Honda, incl. Thysanolaena maxima (Roxb.) Kuntze; caña del tigre), de procedencia asiática, fue citada por Catasús (1997) por haber sido cultivada en algunos jardines y parques de Ciudad de la Habana, de los cuales sin embargo ha desaparecido. – Arundinarieae: Drepanostachyum Keng f., con su única especie Drepanostachyum falcatum (Nees) Keng f., fue mencionado por Roig (1963) bajo el nombre Arundinaria falcata Nees (bambú, caña brava enana) como “cultivado en los jardines y quintas de recreo”, pero en la actualidad no se encuentra huella de su cultivo en la isla. Bambuseae: Gigantochloa Kurz ex Munro (2 especies) y Cephalostachyum Munro (Cephalostachyum pergracile Munro) se señalaron como cultivados en Cuba (Catasús 2003), pero están representados únicamente en las colecciones de algunos jardines botánicos y, siendo difíciles de propagar, no tiene interés la generalización de su cultivo. – Cynodonteae: Trichloris E. Fourn. ex Benth. (con Trichloris pluriflora E. Fourn.) fue recolectada varias veces, hasta el 1923, por los botánicos clásicos en El Morro y Casa Blanca, Ciudad de la Habana; pero se trataba de adventicia casual que ha desaparecido por completo. – Danthonioideae: Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn. (Gynerium argenteum Nees, nom. illeg.; caña de las pampas) fue cultivada escasamente como ornamental (M. Gómez 1897, M. Gómez & Roig 1914, Caiñas 1940, Roig 1963) pero no se conoce en Cuba en la actualidad.A,D,I,J,K,L,M,N,O,P
Nota: J. Menéndez (1994) menciona varios géneros y especies de gramíneas forrajeras como introducidas en Cuba en los años 1960 a 1990, principalmente en “Indio Hatuey”. Algunos de ellos ya los caracterizó como “no prometedores”: Piptatherum P. Beauv. (as “Oryzopsis”) [Paniceae], Ehrharta Thunb. [Ehrharteae Nevski], Alopecurus L., Cynosurus L., Dactylis L. y Trisetum Pers. [Poeae], y Agropyron Gaertn. [Triticeae]; pero los otros tampoco se mantuvieron, ni aquellos que Esquivel & al. (1992) refieren como presentes “en colecciones”, y en la actualidad no se confirma su presencia en la isla: Hemarthria R. Br. (Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C. E. Hubb.) y Capillipedium Stapf (Capillipedium spicigerum S. T. Blake) [Andropogoneae]; Melica L. (Melica uniflora Retz.) [Meliceae Link ex Endl.]; Brachypodium P. Beauv. (2 especies) [Brachypodieae Harz]; Festuca L. (7 especies), Arrhenatherum P. Beauv. (Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl) y Poa L. (Poa pratensis L.) [Poeae]; y Hordelymus (Jessen) Harz (Hordelymus europaeus (L.) Harz) [Triticeae].A,Q,R

Bibliography

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B. Soreng, R. J., Davidse, G., Peterson, P.M. & al., Catalogue of new world grasses (Poaceae). – Consultado en agosto del 2011. 2000 [accessed 2011-08-01]
C. Stevens, P. F., Angiosperm phylogeny website, version 9. – Consultado en diciembre del 2010. 2001
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R. Menéndez, J. - Fodder crops in Hammer, K., Esquivel, M. & Knüpffer, H. (ed.), "... y tienen faxones y fabas muy diversos de los nuestros ...". Origin, evolution and diversity of Cuban plant genetic resources. 1994

Sinonimia

Poaceae Barnhart in Bull. Torrey Bot. Club 22: 7. 1895, nom. cons.
    • Type: Poa
    • Type:

Claves de identificación

Polytomous