Lythraceae

Lythraceae

Taxonomía

Se considera esta familia como miembro del orden Myrtales Bercht. & J. Presl. En el sentido amplio aquí adoptado, se incluyen en ella algunos grupos pequeños que a veces se han considerado como familias independientes, o hasta subordinado a otras familias: Duabangaceae, Punicaceae, Sonneratiaceae y Trapaceae. Koehne (1903), en su monografía, consideraba Lythraceae (s. str., es decir, nuestra subfamilia Lythroideae) compuesta por dos tribus, caracterizadas por la presencia de un septo ovarial completo (Nesaeeae Koehne) o discontinuo en la porción distal (Lythreae Dumort.). Posteriormente se demostró la inconsistencia de tal criterio, ya que todos los géneros presentan un septo discontinuo. Análisis cladísticos recientes, basados en datos morfológicos y moleculares, resultan en numerosos grupos de géneros afines y no apoyan una bipartición de la subfamilia (Graham & al. 2005). Los resultados obtenidos no permiten todavía una subdivisión taxonómica más fina, objetiva y acertada de la familia, en la cual Thorne (2007) solo reconoce las dos subfamilias Lythroideae (en la cual incluye Punica) y Lagerstroemioideae Beilschm.A,B,C,D

Descripción

Hierbas, arbustos o árboles hermafroditas. Tallos frecuentemente cuadrangulares. Hojas simples, decusadas, raramente subalternas o verticiladas, sésiles o pecioladas; estípulas axilares, diminutas; lámina entera, membranácea o coriácea. Inflorescencias axilares o terminales, en cima, tirso o racimo. Pedicelo con 2 bractéolas opuestas. Flores actinomorfas o zigomorfas, 4-6-meras, períginas. Hipanto campanulado a tubular, persistente. Sépalos de prefloración valvar, (3-)4-6(-9) (en Cuba), a veces alternando con pequeños apéndices que forman el calículo. Pétalos ausentes o isómeros, arrugados, caedizos, insertados en el lado interno del margen del hipanto. Estambres usualmente isómeros o diplómeros (en Cuphea mayormente 11), raramente numerosos; anteras versátiles, introrsas. Ovario súpero (parcial o enteramente ínfero en Punica), incompletamente 2-4(-6)-locular (en Punica multilocular); estilo 1; estigma capitado o punctiforme. Fruto en cápsula dehiscente o indehiscente, generalmente cubierta por el hipanto persistente (en Punica, una balaústa). Semillas 3-∞, a veces aladas, sin endospermo.A

Anatomía de la madera: A pesar de haber sido intensamente estudiada para numerosos géneros (Baas & Zweypfenning 1979; Baas 1986), la madera es bastante uniforme en la familia. Generalmente se encuentran fovéolas ornamentadas en el xilema secundario y floema interno en los tejidos secundarios, dos características que raramente se encuentran juntas en Myrtales.A,E,F

Hábitat / Ecología

Cosmopolita, principalmente en las regiones tropicales y subtropicales, en ambientes mesófilos o acuáticos. Comprende 31 géneros y ca. 600 especies (Graham & al. 1993). En Cuba se presentan 5 géneros y 19 especies indígenas, una especie naturalizada y 3 géneros (4 especies) de amplio cultivoA,G

Chromosome Numbers

El número cromosómico básico original de la familia es x = 8 (Raven 1975, Tobe & al. 1986). De 28 de los 31 géneros se conocen uno o más números cromosómicos (Graham & Cavalcanti 2001). La variación en el número cromosómico ha sido un factor importante en la especiación de Cuphea, el género más grande y complejo de la familia. Al contrario el género caribeño Ginoria (2n = 56), con 6 especies endémicas en Cuba, parece no haber experimentado cambios en el número cromosómico durante su evolución.H,I,J,K

Palinología

Desde el punto de vista palinológico la familia Lythraceae es la más diversa de Myrtales. Por lo general, se caracteriza por presentar granos de polen prolatos a prolato-esferoidales (oblatos solo en Cuphea), 3-colporados, con 0 (ó 3, ó 6) pseudocolpos, con exina estriada o verrugosa y diámetro mayormente de ≤ 25 μm (A. Graham & al. 1985, 1987, 1990). Sin embargo, casi cada género presenta una morfología polínica distintiva.A,L,M,N

Micromorfología

La morfología de las semillas de la mayoría de los géneros es única dentro de las angiospermas por presentar tricomas invaginados en las células de la epidermis que son expelidos cuando penetra el agua y se cubren de una espesa capa mucilaginosa. Las hojas de la mayoría de los géneros carecen de esclereidas y presentan células grandes, mucilaginosas a nivel de la epidermis.A

Fitoquímica

Se han encontrado fundamentalmente flavonoides y sus derivados metílicos; las flavonas son raras. Los alcaloides han sido caracterizados en algunos géneros y están bien estudiados en Lythrum, Heimia Link y Decodon J. F. Gmel. (Raffauf 1970); los taninos son comunes (Mole 1993). En Cuphea las semillas contienen ácidos grasos saturados de cadenas medias, de composición característica para cada especie (Graham 1989).A,O,P,Q

Usos / Importancia económica

Algunas Lythraceae son plantas ornamentales bien conocidas, como Lagerstroemia indica, Lagerstroemia speciosa, Lawsonia inermis, Cuphea ignea A. DC. (de flores rojas) y Cuphea hyssopifolia Kunth (de flores moradas). Punica granatum, además de ser ornamental, se cultiva para sus frutos y tiene propiedades medicinales. Heimia salicifolia Link contiene alcaloides con propiedades antiinflamatorias, que también producen alucinaciones auditivas (Malone & Rother 1994). A,R

Biología de la reproducción

Las flores son básicamente homomorfas, autofértiles pero adaptadas a la polinización cruzada. Sin embargo, las especies cubanas de Ammannia, Rotala y algunas de Cuphea poseen flores pequeñas, autógamas. Las flores de la mayoría de los géneros son inodoras, pero nectaríferas y mayormente entomófilas. Se le conoce una gran gama de polinizantes: abejas, mariposas, polillas, colibríes y zunzunes. Los tricomas mucilaginosos de las semillas facilitan la diseminación zoocora. Dos de los géneros presentes en Cuba, Ammannia y Rotala, además desarrollan una estructura flotadora en la cara cóncava de las semillas, donde se encuentra la rafe, permitiendo la diseminación por hidrocoria.A

Bibliography

A. Cruz, R. E. & Graham, S. A. - Lythraceae in Greuter, W., Rankin, R., Raz, L. & al., Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 14. 2007
B. Graham, S. A., Typification of some names in the Lythraceae, with emphasis on names by A. Grisebach in Harvard Pap. Bot. 9: 297-304. 2005
C. Koehne, E., Lythraceae monographice describuntur in Bot. Jahrb. Syst. 1: 142-458. 1881
D. Thorne, R.F., An updated classification of the class Magnoliopsida (“Angiospermae”) in Bot. Rev. 73: 67-181. 2007
E. Baas, P. & Zweypfenning, R. C., Wood anatomy of the Lythraceae in Acta. Bot. Neerl. 28: 117-155. 1979
F. Baas, P., Wood anatomy of Lythraceae – additional genera (Capuronia, Galpinia, Haitia, Orias, and Pleurophora) in Ann. Missouri Bot. Gard. 73: 810-819. 1986
G. Graham, S. A., New chromosome counts in Lythraceae – systematic and evolutionary implications in Acta Bot. Mex. 17: 45-51. 1992
H. Cruz, R. E. & Graham, S. A. - Lythraceae in Greuter, W., Rankin, R., Raz, L. & al., Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 14. 2007
I. Graham, S. A. & Cavalcanti, T. B., New chromosome counts in the Lythraceae and a review of chromosome numbers in the family in Syst. Bot. 26: 445-458. 2001
J. Raven, P.H., The bases of angiosperm phylogeny: Cytology in Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 724-764. 1975
K. Tobe, H., Raven, P. H. & Graham, S. A., Chromosome counts for some Lythraceae sens. str. (Myrtales), and the base number of the family in Taxon 35: 13-20. 1986
L. Graham, S. A. - Lythraceae in Gómez-Pompa, A. & Sosa, V. (ed.), Flora de Veracruz 66. 1991
M. Graham, S. A., A revision of Ammannia (Lythraceae) in the Western Hemisphere in J. Arnold Arbor. 66: 395-420. 1985
N. Graham, S. A., Reports [en: IOPB Chromosome number reports XCIV] in Taxon 36: 282-285. 1987
O. Graham, S. A., Cuphea: a new plant source of medium-chain fatty acids in C. R. C. Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 28: 139-173. 1989
P. Mole, S., The systematic distribution of tannins in the leaves of angiosperms: a tool for ecological studies in Biochem. Syst. & Ecol. 21: 833-346. 1993
Q. Raffauf, R. F., A handbook of alkaloids and alkaloid-containing plants. 1970
R. Malone, M. H. & Rother, A., Heimia salicifolia: a phytochemical and phytopharmacologic review in J. Ethno-Pharmacol. 42: 135-159. 1994

Sinonimia

Lythraceae J. St.-Hil., Expos. Fam. Nat. 2: 175. 1805

Claves de identificación

Polytomous