Rutaceae
Taxonomía
El monógrafo Engler (1896, 1931) distingue 7 subfamilias y 12 tribus, pero los datos moleculares no apoyan su clasificación. Los nuevos datos indican que los metabolitos secundarios son un criterio taxonómico más confiable que la tipología de los frutos, pero faltan todavía datos químicos suficientes y nuevos datos morfológicos sobre la mayor parte de la familia (Fish & Waterman 1973, Waterman 1975, 1983, 1990, Silva & al. 1988). Según Chase & al. (1999) para que la familia Rutaceae sea monofilética se tiene que inlcuir en ella las Cneoraceae Vest y varios géneros que se habían atribuido a las Simaroubaceae DC. y Sapindaceae Juss. Scott & al. (2000) plantean que las subfamilias Dictyolomoideae Engl. y Spathelioideae Engl. constituyen un clado distinto del conjunto de las otras subfamilias de Rutáceas. Sin embargo, los datos moleculares (Chase & al. 1999, Samuel & al. 2001, Scott & al. 2000, Morton & al. 2003) demuestran que la subfamilia Aurantioideae Eaton, que incluye los géneros más cultivados en Cuba: Glycosmis, Murraya, Triphasia y Citrus, es natural.A,B,C,D,E,F,G,H,I,J,K,L
Descripción
Árboles, arbustos, trepadoras o hierbas, siempreverdes o deciduos, inermes o espinosos, dioicos, monoicos o polígamos. Hojas compuestas o unifolioladas, rara vez en apariencia simples o filódicas, alternas u opuestas; estípulas ausentes, a veces sustituidas por acúleos o escamas; pecíolo con frecuencia alado; lámina usualmente con glándulas pelúcidas u opacas. Inflorescencias terminales, o axilares, en panícula, racimo o fascículo, raramente unifloras. Flores hermafroditas o unisexuales, actinomorfas o zigomorfas. Cáliz 3-5(-6)-mero, los sépalos libres o basalmente concrescentes, de prefloración imbricada o valvar. Corola (2-)3-5(-8)-mera, los pétalos alternisépalos, libres o rara vez ± concrescentes, de prefloración imbricada o valvar. Estambres tantos como los pétalos a muy numerosos, uni- o biseriados, todos fértiles o algunos estaminodiales; filamentos libres o concrescentes, ± dilatados basalmente; anteras introrsas, con dehiscencia longitudinal. Disco nectarífero presente, intrastaminal, a veces alargado (ginóforo). Ovario generalmente súpero, (1-)4-5(-∞)-mero; carpelos libres (aunque muchas veces con estilo o estigma común) hasta completamente concrescentes; primordios seminales 1-2(-∞) por lóculo; estilos subbasales a terminales, libres o concrescentes; estigma entero o lobado. Frutos en folículo, cápsula, esquizocarpo, sámara, drupa, baya o hesperidio; lóculos a menudo rellenos de vesículas jugosas o pulpa; placenta a veces formando un arilodio membranáceo. Semillas con embrión recto o curvo; endospermo presente o ausente.A
Hábitat / Ecología
Familia cosmopolita, mayormente tropical y subtropical, con 145-160 géneros y unas 925-1800 especies, el mayor número en África del Sur y Australia. En Cuba crecen 8 géneros indígenas (45 especies) y 4 géneros (8 especies y híbridos) de amplio cultivo, tres de ellos también subspontáneos naturalizados.A
Citología
Se conocen números cromosómicos de ca. 73 géneros y unas 250 especies, desde n = 7 hasta n = 68. Se postula un número cromosómico básico de x = 9 con abundante poliploidia (se conocen los niveles tetra , hexa y octoploide) y disploidia (Stace & al. 1993). Los patrones de bandas de heterocromatina en la subfamilia Aurantioideae fueron estudiados por Guerra & al. (2000).A,M,N
Palinología
No existe información sintética al nivel de la familia, sino datos para varias subfamilias en el sentido de Engler y estudios geográficamente limitados (Selling 1947, Erdtman 1952, Bamzai & Randhawa 1965, Heusser 1971, Ybert 1979, Barth 1982, 1983, 1985, Morton & Kallunki 1993, Grant & al. 2000 y datos inéditos de la autora). Los granos de polen son usualmente prolados a suboblados, de tamaño variable (15-100 μm de diámetro), (2-)3(-6)-colporados o rara vez 3-poroporados, con exina generalmente reticulada, raras veces baculada (Cusparia).A,O,P,Q,R,S,T,U,V,W,X
Fitoquímica
Se indica la presencia de varios tipos de alcaloides, cumarinas, aceites aromáticos esteroidales (en cavidades lisígenas en el parénquima y pericarpo), limonoides, flavonoides, resinas (mesocarpo de Spathelia) así como la ausencia de conductos resinosos en la corteza, los rayos medulares y nervios de las hojas (Adams & al. 1973, Waterman 1975, 1990, Grieve & Score 1980, Silva & al. 1988, Zakaria 2001).A,AA,I,K,L,Y,Z
Usos / Importancia económica
Taxones de varios géneros tienen una enorme importancia económica. Los cítricos (Citrus s.l.), en particular, no solo producen frutos comestibles y jugo, sino aceites esenciales para la perfumería (también Murraya). En la medicina tradicional se utilizan Amyris, Murraya y Ruta, mientras que Pilocarpus contiene alcaloides que se usan, entre otros, en el tratamiento del glaucoma. Especies de Citrus, Glycosmis, Murraya y Triphasia se cultivan como ornamentales o en setos vivos, debido a su follaje atractivo y a las flores fragantes. De Amyris y Zanthoxylum se utiliza la madera. Citrus, Cusparia, Ruta y Zanthoxylum sirven como condimento.A
Cultivation
Géneros cultivados:
– Aegle Corrêa, género monotípico, con Aegle marmelos (L.) Corrêa (Crateva marmelos L.), bael fruit de la India, membrillo, membrillo de Australia, membrillo de Bengala, oriundo de Asia tropical, se cultiva en jardines como frutal.
– Casimiroa La Llave & Lex. (Martínez 1951, Chiang 2001): se cultivan como frutales hortícolas Casimiroa edulis La Llave & Lex. (= Zanthoxylum bombacifolium A. Rich., Fagara bombacifolia (A. Rich.) Krug & Urb.), anón canadiense de Güell, ayuda sin espinas, mango tarango, melocotón, sapote blanco, sapote blanco de Mejico, oriunda de México y América Central; y Casimiroa tetrameria Millsp., descrita de Yucatán.
– Clausena Burm. f., con Clausena lansium (Lour.) Skeels (Quinaria lansium Lour.), árbol de lanza, lansio, wampi, del sur de China e Indonesia, se cultiva en jardines por sus frutos.
– Ruta L. (Urban 1896, Wilson 1911, Gómez & Roig 1914): De este género en apariencia solo se cultiva Ruta chalepensis L. (= Ruta angustifolia Pers., Ruta bracteosa DC., “Ruta graveolens” auct. fl. cub.), ruda, de Europa meridional; esta especie fuertemente olorosa, que sirve como condimento y contiene una sustancia fototóxica, la furocumarina, se caracteriza por tener pétalos profundamente laciniado-ciliados, mientras que son enteros o denticulados en Ruta graveolens L. con la cual fue confundida por algunos autores (Roig 1963, Esquivel & al. 1990).
AB,AC,AD,AE,AF,AG,AH,AI
– Aegle Corrêa, género monotípico, con Aegle marmelos (L.) Corrêa (Crateva marmelos L.), bael fruit de la India, membrillo, membrillo de Australia, membrillo de Bengala, oriundo de Asia tropical, se cultiva en jardines como frutal.
– Casimiroa La Llave & Lex. (Martínez 1951, Chiang 2001): se cultivan como frutales hortícolas Casimiroa edulis La Llave & Lex. (= Zanthoxylum bombacifolium A. Rich., Fagara bombacifolia (A. Rich.) Krug & Urb.), anón canadiense de Güell, ayuda sin espinas, mango tarango, melocotón, sapote blanco, sapote blanco de Mejico, oriunda de México y América Central; y Casimiroa tetrameria Millsp., descrita de Yucatán.
– Clausena Burm. f., con Clausena lansium (Lour.) Skeels (Quinaria lansium Lour.), árbol de lanza, lansio, wampi, del sur de China e Indonesia, se cultiva en jardines por sus frutos.
– Ruta L. (Urban 1896, Wilson 1911, Gómez & Roig 1914): De este género en apariencia solo se cultiva Ruta chalepensis L. (= Ruta angustifolia Pers., Ruta bracteosa DC., “Ruta graveolens” auct. fl. cub.), ruda, de Europa meridional; esta especie fuertemente olorosa, que sirve como condimento y contiene una sustancia fototóxica, la furocumarina, se caracteriza por tener pétalos profundamente laciniado-ciliados, mientras que son enteros o denticulados en Ruta graveolens L. con la cual fue confundida por algunos autores (Roig 1963, Esquivel & al. 1990).
AB,AC,AD,AE,AF,AG,AH,AI
Biología de la reproducción
Los géneros cubanos son probablemente entomófilos. Las flores de Zanthoxylum, Plethadenia, Amyris, Helietta y Spathelia son diminutas y sugieren que los insectos visitantes son muy pequeños. El color poco vistoso, en estos géneros (excepto Spathelia), se supone esté compensado por un gran número de flores y por la presencia de glándulas oleíferas brillantes en los órganos florales. En las flores hermafroditas de los géneros Amyris, Pilocarpus, Cusparia, Ravenia y Spathelia se observa proterandria. Las flores de Ravenia y Cusparia son relativamente grandes, con tendencia a la zigomorfia de la corola y del androceo. Citrus, Glycosmis y Clausena, géneros cultivados en Cuba, también son entomófilos, polinizados por abejas, avispas y mariposas atraídas por el néctar y la fragancia de las flores (Lim 2001). Urban (1883: 401-404) niega autopolinización en Ravenia, Ruta y Triphasia en la mayoría de los casos; en Murraya y Citrus admite posible autogamia, siendo más efectiva la polinización cruzada. La dispersión anemocora de las diásporas es probable en Helietta y quizás Spathelia.
Los frutos de Amyris y Spathelia y las semillas de Ravenia y Zanthoxylum parecen adaptados a la diseminación ornitocora. La presencia de elaiosomas en las semillas de Cusparia, Pilocarpus, Plethadenia, Ravenia y Zanthoxylum (Armstrong 2002) indica mirmecoria. En Cusparia, Pilocarpus, Plethadenia y Ravenia se observa dispersión autocora de las semillas, proyectadas a corta distancia por el endocarpo elástico del folículo.A,AJ,AK,AL
Los frutos de Amyris y Spathelia y las semillas de Ravenia y Zanthoxylum parecen adaptados a la diseminación ornitocora. La presencia de elaiosomas en las semillas de Cusparia, Pilocarpus, Plethadenia, Ravenia y Zanthoxylum (Armstrong 2002) indica mirmecoria. En Cusparia, Pilocarpus, Plethadenia y Ravenia se observa dispersión autocora de las semillas, proyectadas a corta distancia por el endocarpo elástico del folículo.A,AJ,AK,AL
Notas
Géneros a excluir: Otros géneros mencionados en la literatura (ver Esquivel & al. 1992) solo se hallan en colecciones o ya no se cultivan:
– Aeglopsis Swingle (con Aeglopsis chevalieri Swingle);
– Afraegle Engl. (con Afraegle paniculata (Schumach.) Engl.);
– Atalantia Corrêa (con Atalantia ceylanica (Arn.) Oliver y Atalantia citroides Pierre ex Guillaumin);
– Feroniella Swingle (con Feroniella oblata Swingle);
– Limonia L. (Feronia Corrêa; con Limonia acidissima L. ≡ Feronia limonia (L.) Swingle);
– Pamburus Swingle (con Pamburus missionis (Wight) Swingle);
– Severinia Ten. (con Severinia buxifolia (Poir.) Ten.);
– Swinglea Merr. (con Swinglea glutinosa (Blanco) Merr.).A,AM
– Aeglopsis Swingle (con Aeglopsis chevalieri Swingle);
– Afraegle Engl. (con Afraegle paniculata (Schumach.) Engl.);
– Atalantia Corrêa (con Atalantia ceylanica (Arn.) Oliver y Atalantia citroides Pierre ex Guillaumin);
– Feroniella Swingle (con Feroniella oblata Swingle);
– Limonia L. (Feronia Corrêa; con Limonia acidissima L. ≡ Feronia limonia (L.) Swingle);
– Pamburus Swingle (con Pamburus missionis (Wight) Swingle);
– Severinia Ten. (con Severinia buxifolia (Poir.) Ten.);
– Swinglea Merr. (con Swinglea glutinosa (Blanco) Merr.).A,AM
Bibliography
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