Taxonomía
La familia Sapindaceae, junto con 8 otras familias, pertenece al orden Sapindales (Stevens 2001 ). Actualmente la familia es dividida en las siguientes cuatro subfamilias: Xanthoceratoideae Thorne & Reveal (no en Cuba), Hippocastanoideae Dumort. (que incluye Aceraceae y Hippocastanaceae; no en Cuba), Dodonaeoideae Burnett (géneros Euchorium, Exothea, Hypelate, Dodonaea) y Sapindoideae Burnett (géneros Litchi, Blighia, Sapindus, Thouinidium, Cupania, Matayba, Melicoccus, Allophylus, Thouinia, Cardiospermum, Paullinia, Serjania) (Acevedo & al. 2011).
Descripción
Árboles, arbustos, bejucos leñosos (tallos usualmente lactescentes y con cilindros vasculares a menudo múltiples) o herbáceos, dioicos, monoicos o hermafroditas y dicógamos. Hojas compuestas, pinnadas o ternadas, con folíolo terminal a veces rudimentario, raramente simples o unifolioladas, alternas o raramente opuestas; estípulas presentes en los bejucos, ausentes en los árboles y arbustos. Inflorescencias de dicasios o cincinos dispuestos en racimo, espiga, tirso o panícula, terminales, axilares (usualmente solitarias) o caulifloras (usualmente fasciculadas); pedúnculos angulosos o cilíndricos; brácteas y bractéolas usualmente inconspicuas. Pedicelos mayormente articulados cerca de la base. Flores 4-5-meras, actinomorfas o zigomorfas, mayormente unisexuales pero de apariencia hermafrodita. Sépalos libres o ± concrescentes. Pétalos libres, usualmente unguiculados y apendiculados, o ausentes; apéndice simple, bifurcado o cuculado, a veces con una cresta carnosa. Disco extrastaminal, anular o unilateral (en el lado adaxial de la flor), entero o lobado. Estambres (4-)8(-10); filamentos iguales o desiguales, libres o concrescentes en la base; anteras dorsifijas o basifijas, de dehiscencia longitudinal. Ovario súpero, sincarpo, (2-)3(-5)-mero y –locular; placentación axial, con 1(-8) primordios seminales por lóculo; estilo usualmente desarrollado; estigmas alargados o capitados. Fruto en cápsula, esquizocarpo o baya, con o sin ala(s), a veces espinoso. Semillas 1(-2) por lóculo, usualmente con arilo o arilodio.
Hábitat / Ecología
Tropical, subtropical o a veces templada, con 143 géneros y ca. 2000 especies. En Cuba se encuentran 16 géneros (uno de ellos endémico y 3 no indígenas) con 41 especies (38 indígenas, 12 endémicas).
Palinología
En la familia se encuentra una gran variedad de tipos polínicos, que con frecuencia caracterizan géneros o grupos de géneros afines (Muller & Leenhouts 1976). Acevedo & al. (2011) resumen e ilustran los conocimientos palinológicos actuales.
Fitoquímica
Los miembros de esa familia son ricos en compuestos secundarios como quebrachitol, glucósidos cianogénicos y cianolípidos, que se encuentran en varias partes de las plantas, incluso frutos y semillas, y a menudo son muy venenosos. Se encuentran polifenoles (cumarinas, flavonoides, protocianidinas), taninos, a veces de alta concentración, y saponinas a menudo altamente tóxicas para los peces (“barbascos”). Dodonaea y géneros afines se caracterizan por exudar resinas basadas en di- o triterpenos. Entre los alcaloides cabe mencionar la cafeína, teobromina y teofilina que abundan en las semillas y otras partes de Paullinia (Acevedo & al. 2011).
Cultivation
De Urvillea ulmacea Kunth solo se conoce un espécimen de origen cubano, enviado por Ossa a Candolle (G [n.v.]) y descrito como Urvillea ulmacea f. incisa Radlk. por Radlkofer (1878: 264). Sin duda – a pesar de que Herrera, en 2006 (según Anónimo 2013), haya enumerado la especie entre las “invasoras” – no se trataba de un bejuco espontáneo sino de un ejemplar cultivado en el primer Jardín Botánico de La Habana, cuyo fundador, y director hasta 1824, fue Ossa. – Roig (1963), Pérez & al. (2011) y Acevedo & Strong (2012) mencionan, respectivamente, Koelreuteria paniculata Laxm. (koelreuteria), Koelreuteria bipinnata Franch. y Koelreuteria elegans var. formosana (Hayata) F. G. Mey. (Koelreuteria formosana Hayata) como ornamentales cultivadas en Cuba; de este último existe un espécimen en Washington (US) recolectado en el Jardín Botánico de Cienfuegos, y según Zulueta (1993) la especie, introducida en 1927, subsistía (y quizás subsista) en la colección de aquel jardín. Sin embargo, no parece haberse generalizado el cultivo de ninguna de las tres especies mencionadas. – En Cuba se siguen cultivando, de manera ± ocasional, tres frutales de origen asiático: Dimocarpus longan (Euphoria longan (Lour.) Lam.), longán, mamoncillo chino, mamoncillo de China), también ornamental y árbol de sombra (Gómez & Roig 1914, Roig 1963, 2012, Esquivel & al. 1992, Rodríguez & Sánchez 2001, Fuentes 2005); Lepisanthes fruticosa (Roxb.) Leenh. (Sapindus fruticosus Roxb.; capulín; Roig 1963, Esquivel & al. 1992, Fuentes 2005); y Nephelium lappaceum L. (rambután; Gómez & Roig 1914, Roig 1963, 2012, Esquivel & al. 1992, Fuentes 2005).
Biología de la reproducción
Flores comúnmente unisexuales pero con órganos no funcionales ± bien desarrollados del otro sexo (estaminodios, pistilodio). Las plantas pueden ser monoicas o dioicas, con flores todas unisexuales, o polígamas, con los tres tipos de flores presentes. Además existen taxones poligamodioicos o poligamomonoicos (casi dioicos o monoicos pero con algunas flores hermafroditas), o duodicógamos, condición particular a esta familia, con sucesión en el tiempo de fases de floración masculina, femenina y hermafrodita. La polinización es prevalentemente zoidiófila (entomófila u ornitófila), pero en algunos casos (Acer L.) se observa transición a la anemofilía (y diecia concomitante). Varios géneros exhiben semillas aladas o mericarpos samaroides, aptos a ser diseminados por el viento. Semillas con arilodio o arilo, presentadas en frutos capsulares coloreados, sugieren ornitocoría, mientras que mamíferos (monos, murciélagos) son los vectores probables de frutos abayados rellenos de semillas carnosas. Otros géneros, incluso con frutos inflados, no presentan adaptaciones telecoras evidentes (Acevedo & al. 2011).
Notas
Género a excluir: Harpullia arborea (Blanco) Radlk. (Roig 1963, Esquivel & al. 1992; “Harpullia cupanoides” según Gómez & Roig 1914; 132, non Harpullia cupanioides Roxb.; harpulia), introducido al inicio del siglo XX por la Estación Experimental Agronómica de Santiago de las Vegas como árbol de sombra en los paseos, no parece subsistir en cultivo en la actualidad.
Sinonimía
Sapindaceae Juss., Gen. Pl.: 246. 1789, nom. cons.
- =Aceraceae Juss., Gen. Pl.: 250. 1789, nom. cons.
- =Hippocastanaceae A. Rich., Bot. Méd.: 680. 1823, nom. cons.
- Tipo: "Hippocastanum Mill. (Aesculus L.)."