Buxaceae

Buxaceae

Taxonomía

La posición filogenética de la familia ha sido considerada como problemática (Webster 1987, Jarvis 1989). Fue asociada frecuentemente a Euphorbiaceae Juss. y Celastrales Link, y también fue relacionada con Hamamelidales Link y Pittosporales Link. Análisis recientes de datos moleculares y morfológicos combinados (Nandi & al. 1998, Soltis & al. 2000, 2003, Bremer & al. 2003, 2009) sitúan Buxaceae, Haptanthaceae C. Nelson y Didymelaceae Leandri (Köhler 2007) en un orden distinto, Buxales Takht. ex Reveal. Las Buxales, junto con Ranunculales Juss. ex Bercht. & J. Presl, Sabiaceae Blume, Proteales Juss. ex Bercht. & J. Presl y Trochodendraceae Eichler, forman un clado de posición basal en las “eudicotiledóneas”. – De acuerdo con Balthazar & al. (2000) y Balthazar & Endress (2002), dos clados mayores pueden ser reconocidos en Buxaceae: uno (Pachysandreae Reveal) que comprende Pachysandra Michx., Sarcococca Lindl. y Styloceras Kunth ex A. Juss., el otro (Buxeae Dumort.) con Buxus y Notobuxus Oliv. – En las Buxeae, los Buxus americanos y los eurasiáticos forman dos clados con fuerte soporte, incluso morfológico; mientras que Notobuxus junto con las especies africanas de Buxus forman otro clado – problema que aún no ha sido resuelto (P. González Gutiérrez, com. pers.).A,B,C,D,E,F,G,H,I,J,K

Descripción

Arbustos o árboles sempervirentes (en Cuba) o raramente hierbas perennes o sufrútices, monoicos (en Cuba) o raramente dioicos, glabros o a veces con pelos uni- o multicelulares. Hojas simples, decusadas o alternas, sin estípulas, pecioladas o raramente sésiles; pecíolo con la base decurrente a lo largo del internodio en forma de pliegues; lámina de margen entero (en Cuba), rara vez dentado, pinnatinervia o a veces ± triplinerve. Inflorescencias unisexuales, en racimos, glomérulos densos o espigas, axilares o terminales, solitarias o agrupadas, con flores ♀ proximales y ♂ distales o (en Cuba) con flores ♂ proximales y generalmente solo una ♀, terminal; brácteas decurrentes; 2 profilos (bractéolas) presentes en las flores ♀. Flores actinomorfas, las ♂ 2-meras, las ♀ (2-)3-meras. Tépalos libres, en las flores ♂ generalmente en 2 pares, inconspicuos o a veces petaloides o (no en Cuba) nulos; en las ♀ (0-)4-6, mayormente en espiral, bracteiformes. Estambres libres, 4 oposititépalos (en Cuba), o 6, 8 o ∞; filamentos a menudo gruesos; anteras basifijas a dorsifijas, tetrasporangiadas, de dehiscencia longitudinal, con conectivo prominente en el ápice. Ovario súpero, sincárpico, (2-)3(-4)-mero, con lóculos biovulados (en Cuba), a veces divididos por falsos septos en segmentos uniovulados; estilos libres, generalmente distantes entre sí, rara vez concrescentes en la base; placentación axial, primordios seminales colgantes, anátropos, bitégmicos; estigma decurrente a lo largo de la sutura ventral, con nectarios interestilares (en Cuba); pistilodio nectarífero en forma de pulvínulo central generalmente presente en las flores ♂. Fruto en drupa ± carnosa o (en Cuba) cápsula loculicida, (2-)3-valvada, coronado por los estilos persistentes. Semillas (2-)6, negras u oscuras, a menudo carunculadas; endosperma abundante, oleaginoso; embrión recto o curvo, con cotilédones aplanados.F

Hábitat / Ecología

Circumboreal y pantropical, extendiéndose a los Andes en América del Sur y al sur de África. Comprende 5 géneros con ca. 100 especies. En Cuba solo crece Buxus, con 37 especies, 35 de ellas endémicas.F

Citología

El número cromosómico básico probable es x = 7 (Hans 1973). Sarcococca y las especies no Africanas de Buxus comparten un número somático de 2n = 28 o excepcionalmente 56 (Köhler 2007). En Pachysandra se encuentran 2n = 24, 26, 48 y 54 (Raven 1975, Kurosawa 1981). Notobuxus, con 2n = 20 (Mangenot & Mangenot 1957), parece bien distinto.F,L,M,N,O,P

Palinología

Los granos de pollen son tricolporados en Notobuxus, 3-6-zonocolporados, 5-12-pantocolporados o 12-40-pantoporados en Buxus y siempre pantoporados en Sarcococca, Pachysandra y Styloceras (Erdtman 1952, Köhler 1981, Köhler & Brückner 1982, Brückner 1993). En Buxus y Notobuxus la ornamentación de la exina tiene valor taxonómico. Styloceras posee una exina reticulada finamente espinulada, Sarcococca y Pachysandra un patrón ‘crotonoide’ (Erdtman 1952), con elementos trígonos y disciformes coronando los muros que forman un retículo regular (ver Köhler 1979: 20).F,Q,R,S,T,U

Fitoquímica

Buxus, Sarcococca y Pachysandra contienen una serie de alcaloides esteroidales complejos que derivan de triterpenoides (Hegnauer 1964, 1989, Gibbs 1974).F,V,W,X

Usos / Importancia económica

En las regiones templadas, Buxus (q. v.) y Pachysandra se cultivan con fines ornamentales. La madera de Styloceras es usada en carpintería.F

Biología de la reproducción

Polinización básicamente entomógama. Las inflorescencias bisexuales de Buxus, Sarcococca y Pachysandra son funcionalmente proteróginas. Los tépalos son ± inconspicuos, la atracción de los polinizantes a veces se opera por filamentos blancos exertos y por la fuerte fragancia dulce que comúnmente emiten las flores (Vogel 1998). Se encuentran con frecuencia un pistilodio nectarífero en las flores masculinas y nectarios intercarpelares en las flores femeninas de Buxus. Cuando las flores femeninas se sitúan en la base de los racimos, como en Pachysandra, puede ocurrir autopolinización por la caída de las anteras o del polen en los estigmas (Robbins 1962). – Diseminación autocora (eyección de las semillas por dehiscencia elástica de las cápsulas), endoornitocora (géneros con frutos drupáceos), mirmecocora (semillas con carúncula), también ombro- e hidrocora (Köhler 2007).F,N,Y,Z

Notas

Anatomía de la madera: Descrita detalladamente por Carlquist (1982). La madera presenta numerosas esclereidas y vasos principalmente solitarios que poseen perforaciones en sus placas escalariformes con número de peldaños muy variable (Köhler, inéd.). La madera de Styloceras, seguido por Sarcococca, presenta los rasgos más primitivos, la de Buxus se parece mucho a la de Notobuxus.AA,F

Bibliography

A. Balthazar, M. & Endress, P. K., Reproductive structures and systematics of Buxaceae in Bot. J. Linn. Soc. 140: 193-228. 2002
B. Balthazar, M., Endress, P. K. & Qiu, Y. -L., Phylogenetic relationships in Buxaceae based on nuclear internal transcribed spacers and plastid ndhF sequences in Int. J. Pl. Sci. 161: 785-792. 2000
C. Bremer, B., Bremer, K. , Chase, M. W. & al., An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. in Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121. 2009
D. Bremer, B., Bremer, K. , Chase, M. W. & al., An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II in Bot. J. Linn. Soc. 141: 399-436. 2003
E. Jarvis, C. E. - A review of the family Buxaceae Dumortier in Crane, P. R. & Blackmore, S. (ed.), Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, 1. 1989
F. Köhler, E. - Buxaceae in Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A: Plantas Vasculares, Fascículo 19. 2014
G. Köhler, E. - Didymelaceae in Kubitzki, K. (ed.), The families and genera of vascular plants, 9.. 2007
H. Nandi, O. I., Chase, M. W. & Endress, P. K., A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL and non-molecular data in Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 137-212. 1998
I. Soltis, D. E., Senters, A. E., Zanis, M. & al., Gunnerales are sister to other core eudicots: Indications for the evolution of pentamery in Amer. J. Bot. 90: 461-470. 2003
J. Soltis, D. E., Soltis, P. S., Chase, M. W. & al., Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences in Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. 2000
K. Webster, G. L., The saga of the spurges: A review of the classification and relationships in the Euphorbiales in Bot. J. Linn. Soc. 94: 3-46. 1987
L. Hans, A. S., Chromosomal conspectus of the Euphorbiaceae in Taxon 22: 591-636. 1973
M. Kurosawa, S., Notes on chromosome numbers of spermatophytes in J. Jap. Bot. 56: 245-251. 1981
N. Köhler, E. - Buxaceae in Kubitzki, K. (ed.), The families and genera of vascular plants, 9.. 2007
O. Mangenot, S. & Mangenot, G., Nombres chromosomiques nouveaux chez diverses dicotylédones et monocotylédones d’Afrique occidentale in Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 27: 639-654. 1957
P. Raven, P.H., The bases of angiosperm phylogeny: Cytology in Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 724-764. 1975
Q. Brückner, P., Pollen morphology and taxonomy of Eurasiatic species of the genus Buxus (Buxaceae) in Grana 32: 65-78. 1993
R. Erdtman , G., Pollen morphology and plant taxonomy. 1952
S. Köhler, E. & Brückner, P., Die Pollenmorphologie der afrikanischen Buxus- und Notobuxus-Arten (Buxaceae) und ihre systematische Bedeutung in Grana 21: 71-82. 1982
T. Köhler, E., Pollen morphology of the West Indian – Central American species of the genus Buxus L. (Buxaceae) with reference to taxonomy in Pollen & Spores 23: 37-91. 1981
U. Köhler, E., Pollenforschung in Spectrum (Berlin) 10: 18-21. 1979
V. Gibbs, R. D., Chemotaxonomy of flowering plants, 2. 1974
W. Hegnauer, R., Chemotaxonomie der Pflanzen 3. 1964
X. Hegnauer, R., Chemotaxonomie der Pflanzen, 8. 1989
Y. Robbins, H. C., A monographic study of the genus Pachysandra (Buxaceae). 1962
Z. Vogel, S., Remarkable nectaries: Structure, ecology, organophyletic perspectives, IV. Miscellaneous cases in Flora 193: 225-248. 1998
AA. Carlquist, S., Wood anatomy of Buxaceae: correlations with ecology and phylogeny in Flora 172: 463-491. 1982

Sinonimia

Buxaceae Dumort., Comment. Bot.: 54. 1822, nom. cons.
    • Type: "Tipo: Buxus L."1
  • 1. Köhler, E. - Buxaceae in Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A: Plantas Vasculares, Fascículo 19. 2014