Orchidaceae

Orchidaceae

Taxonomía

Las Orchidaceae son familia bien caracterizada y sistemáticamente algo aislada, que se ha considerado con alguna justificación como miembro único de su propio orden, Orchidales Raf. (Melchior 1964). Varios autores, incluso Cronquist (1988), la agregaron con otras pequeñas familias que comparten con las orquídeas la micotrofia y las semillas diminutas, p. ej. las Burmanniaceae Blume, pero hoy en día se considera que tal agrupamiento es artificial y refleja una evolución convergente. Las afinidades reales de las orquídeas están con una parte de las antiguas Liliaceae Adans., con Amaryllidaceae J. St.-Hil. y sobre todo con Iridaceae Juss., y por eso los adeptos de una clasificación filogenética (Bremer & al. 1998) las incluyen en Asparagales Bromhead. En ese conjunto, las orquídeas son una familia de alto nivel evolutivo y que se reconoce fácilmente, teniendo sus miembros características muy distintivas. En el mismo tiempo, muestran un polimorfismo extraordinario en la morfología de varias de sus partes y también en sus características anatómicas, fisiológicas, ecológicas y funcionales. En muchos géneros los procesos de diferenciación y especiación prosiguen en la actualidad, por lo que ofrecen la oportunidad de estudiar directamente los mecanismos de la evolución. A pesar de que las orquídeas presenten un gran interés para los investigadores, el conocimiento actual de la mayoría de sus especies es rudimentario, y de muchas sólo se conoce su nombre y la descripción original. Los datos disponibles sobre la citología, palinología, embriología y coprología son escasos y muy inadecuados. Por eso, la subdivisión de la familia permanece inestable. La subdivisión “clásica” en tres subfamilias (Cypripedioideae, Apostasioideae y Orchidoideae, con sólo esta última presente en Cuba) no permite una clasificación adecuada. Dressler (1993) reconoce 5 subfamilias (adicionando Epidendroideae y Spiranthoideae) y unas 25 tribus y numerosas subtribus. El tratamiento que se adopta en esta Flora sigue mayormente el criterio de Dressler, pero difiere por reconocer una sexta subfamilia (Vanilloideae).A,B,C,D,E

Descripción

Plantas herbáceas, perennes, terrestres, rupícolas o epífitas, generalmente micótrofas. Raíces a veces engrosadas y tuberosas (en los geófitos, mayormente extratropicales; Fig. 1.1), por lo general cilíndricas; en los epífitos a menudo carentes de caliptra y pelos radicales, envueltas por una capa de tejido característico, apergaminado, acuífero o, en seco, aerífero (velamen; Fig. 1.2), a veces dispuestas en abanico colector de humus, o aplastadas y clorenquimáticas, reemplazando las hojas. Tallos de ramificación monopodial (con inflorescencias laterales) o simpodial (terminando en flor o inflorescencia) y entonces a menudo engrosados, con tejido reservante (pseudobulbos, que pueden ser homoblásticos – de varios entrenudos, Fig. 1.3; o heteroblásticos – de uno solo, Fig. 1.4); a veces trepadores o desintegrándose en fibras cerca de la base, en ocasiones con corteza clorenquimática, estomatífera, o huecos y hospedando colonias de hormigas (mirmecófitos), otras veces subterráneos y rizomatosos. Hojas sin estípulas, alternas, dísticas, simples y enteras, de forma y tamaño muy variable, a menudo ± involutas, en ocasiones equitantes, a veces reducidas a sus vainas, de lo contrario ± unifaciales, con clorénquima en ambas caras y tejido conductor central, verdes o ± teñidas de rojo o variegadas, a veces suculentas; superficie lisa, a menudo cubierta de cera epicuticular, glabra o con pelos multicelulares glandulosos o eglandulosos; nervios primarios paralelos, con anastomosis transversales más delgadas. Inflorescencias en racimo o espiga, a veces en corimbo o panícula, raramente reducidas a una sola flor. Flores (Fig. 2.1-4) zigomorfas, 3-meras, heteroclamídeas, epíginas, generalmente resupinadas (con el labelo en posición abaxial), de color, forma, estructura y tamaño extremamente variables, desde ± 1 mm hasta casi 1 m de largo. Sépalos 3, a menudo con estomas en la cara dorsal, libres hasta ± completamente concrescentes, a veces el medial (adaxial en la flor resupinada) libre y los 2 laterales concrescentes en posición abaxial en un órgano único (el sin-sépalo, Lám. 8e). Pétalos heteromorfos, los 2 laterales generalmente más pequeños y de forma y estructura relativamente simple, a veces rudimentarios, el medial (abaxial en la flor resupinada) formando el labelo (en cuyo desarrollo quizás participen elementos del androceo) mostrando una inmensa variedad de coloridos, formas (plano, convexo o cóncavo, hasta en zapatilla), división (entero o con frecuencia 3-lobo), segmentación (gene-ralmente en tres segmentos, poco distintos hasta articulados entre si: el proximal o hipoquilo, el medial o mesoquilo y el distal o epiquilo; Fig. 2.2), apéndices (espolones, Fig. 2.1, callos, crestas, lamelas, quillas u otras protuberancias) e indumento (pelos de varias formas, simples o articulados, a veces simulando granos de polen, también lamelas de cera unduladas o imbricadas). Androceo reducido a un solo estambre fértil (3 en Apostasioideae, 2 y un estaminodio en Cypripedioideae, ambas ausentes en Cuba), más 2 estaminodios poco visibles, concrescente con el estilo en un ginostemo o columna (Fig. 3.1); antera (Fig. 3.1-2) sésil, diteca (o hasta 12-teca por la formación de tabiques secundarios), con las tecas embutidas en la porción del ginostemo llamada androclino (Fig. 3.1c); polen rara vez en granos aislados (mónades), generalmente el contenido de cada teca conglutinado y formando un polinio que a veces se desintegra en paquetes irregulares (másulas, Fig. 3.3), o los granos unidos por 4 en tétrades; polinios, cuando presentes, generalmente estipitados en su base por una caudícula (Fig. 3.2b & 3) que con frecuencia se inserta en un disco pegadizo, de origen estilar, el retináculo (Fig. 3.3), a menudo protegida por bolsitas membranáceas (bursículas); el conjunto de los polinios de una misma antera, unido por sus caudículas al retináculo, se llama polinario(Fig. 3.3). Ginostemo corto o alargado, a menudo corvado, a veces alado; estigma básicamente 3-lobo pero muy variablemente configurado, el lobo medial estéril y a menudo prolongado en un rostelo (Fig. 3.1b-c) que en ocasiones se interpone entre la antera y la superficie estigmática receptiva, mayormente cóncava, formada por el conjunto de los lobos laterales; a veces la base del ginostemo, junto a tejido ovárico, se extiende lateralmente formando un mento(Lám. 9e), en cuyo ápice se inserta el labelo. Ovario ínfero, 3-mero, 1( 3)-locular, subgloboso o más comúnmente alargado, generalmente torcido cuando la flor está resupinada (raras veces la torsión se limita al pedicelo); placentación parietal (Fig. 3.4); primordios seminales muy numerosos. Fruto en cápsula de dehiscencia variable, a menudo lateral (Fig. 3.5), más raramente apical, excepcionalmente carnoso e indehiscente. Semillas (Fig. 3.6) menudas, muy numerosas, globosas, ovoides o fusiformes, a veces entremezcladas con semillas estériles en forma de pelo higroscópico ± torcido (eláteres, Lám. 1p); testa sutil, con células de color y número variable, excepcionalmente gruesa (Vanilla).C

Fenología

El tiempo que requieren las orquídeas para su desarrollo, después de la germinación hasta que produzcan flores, es muy variable en total y en sus varias etapas. Lo mismo se aplica a la maduración de los frutos, que dura entre 1 y 15 meses después de la fecundación. En condiciones climáticas templadas o frías las partes aéreas son anuales y la supervivencia se efectúa por órganos subterráneos (tubérculos, raíces engrosadas o rizomas) con tejidos reservantes.C

Hábitat / Ecología

Familia cosmopolita (falta sólo en Antártica) de unos 1000 géneros con 25 000-30 000 especies. La mayoría de los taxones crecen en las regiones tropicales, con centros de diversidad en los Neotrópicos y en Asia tropical; sólo unas 900 especies se hallan en las zonas extratropi-cales del hemisferio norte, y unas 500 en las del hemisferio sur. En Cuba se encuentran 91 géneros con unas 330 especies, muchas de éstas endémicas (Nir 2000, Llamacho & Llarramendi 2005).C,F,G Las orquídeas no están limitadas a los bosques siempreverdes y semideciduos de las regiones tropicales ± húmedas, sino crecen también en sabanas y matorrales, en bosques y vegetación abierta de las zonas subtropicales y templadas, con frecuencia en ambientes húmedos y de ciénaga pero sin faltar en los subdesérticos. Tienen su mayor desarrollo en llanura y baja montaña, llegando sin embargo a sobrevivir en las inhóspitas altas cumbres (hasta 4000 msm en las Andes y 5000 msm en el Himalaya), en las zonas subárticas de la Siberia y subantárticas de Patagonia. Varias especies adaptadas a la aridez y al calor comparten con muchos otros vegetales del mismo ambiente no sólo un hábito de plantas suculentas sino también una adaptación fisiológica, un tipo de fotosíntesis particular, conocido como metabolismo crasuláceo ácido (CAM). La simbiosis con hongos, cuando no se limita al proceso de germinación sino se pro-longa por todo el ciclo de vida, influye en la forma de las raíces que alcanzan forma cilíndrica o de coral (micorriza). El epifitismo (tén-gase presente que 70 % de las especies de orquídeas son epífitas o rupícolas) también exige una adaptación del sistema radicular (aplastamiento, velamen), pues el costo del mejor acceso a la luz es una mayor dificultad en el abastecimiento de agua y substancias nutritivas; las epífitas necesitan alta humedad atmosférica, temporal o permanente (formación de niebla), pero no faltan en las regiones áridas y hasta pueden colonizar cactáceas.C

Chromosome Numbers

Los números cromosómicos de base conocidos en la familia varían desde x = 6 hasta x = 29.H

Palinología

El polen es inaperturado (excepcionalmente, en pocas especies, monoporado). El tamaño y la forma de los granos, al igual que la estructura de la exina, son extraordinariamente variables. También se observan diferencias de forma y funcionalidad entre los granos o las tétrades de polen centrales y periféricos de un mismo polinio, diferencias quizás debidas en parte al respectivo estado de hidratación (Stenzel 2000, 2005). El crecimiento del tubo polínico es generalmente lento, con un período entre la polinización y la fecundación del óvulo de varias semanas o hasta meses.C,I,J

Fitoquímica

Las Orchidaceae presentan una variedad de compuestos químicos, obviamente con funcionalidad de protección contra los herbívoros. Los más importantes son alcaloides, protoalcaloides y pseudoalcaloides, que parecen caracterizar varios géneros o grupos de géneros (Frohne & Jensen 1998). En algunas especies se ha detectado la presencia de alcaloides tropánicos y pyrrolizidínicos, rafidios de oxalato, cuerpos silíceos, ácido quelidóneo y saponinas esferoidales (Dahlgren & al. 1981). También se hallan con frecuencia mucilagos, mayormente en forma de glucomanana. Otra categoría de compuestos son las substancias odoríferas, muy variables, que caracterizan las flores de las orquídeas y pueden ser tanto agradables como desagradables desde el punto de vista humano. El ejemplo más co-nocido es la vanilina. También se detectaron ácidos orgánicos, taninos, grasas y enzimas.C,K,L

Cultivation

Las orquídeas tienen su importancia primordial como plantas ornamentales, por tener flores muy hermosas, infinitamente variables en su forma, tamaño y colorido (gracias también a la hibridación y selección bajo cultivo) y con frecuencia duraderas. En varios casos las hojas, de color verde aterciopelado y variegadas por una nervadura de color rojo, plateado a dorado, tienen también valor ornamental. En otros aspectos, y a pesar del gran número de sus especies, la familia tiene importancia económica relativamente escasa. El género Vanilla produce vanilina y se cultiva para la obtención del homónimo condimento. Algunas especies, p. ej. de Dendrobium, se utilizan con fines medicinales. Los mucilagos polisacarídicos tienen propiedades antibióticas, y los tubérculos de varias orquídeas terrestres, ricas en estas substancias, se comercializan (a pesar de las leyes promulgadas para su protección) bajo la designación turca “salep” como aditivos a bebidas, helados y alimentos dietéticos; también se le atribuyen propiedades afrodisíacas debido a la forma de sus tubérculos en pares que se parecen a testículos y dieron su nombre clásico al género Orchis (orchis es la palabra griega para testículos) y a toda la familia. Son muy numerosos los géneros que los aficionados cultivan a través del mundo, incluso en Cuba, por su belleza exótica y la originalidad de sus flores. Entre los jardines botánicos y colecciones públicas de plantas se destaca el Orquideario de Soroa, donde los interesados pueden admirar una gran variedad de especies y cultivares de esta familia e informarse acerca de sus características morfológicas y biológicas. En la clave para la determinación de los géneros se han incluido los 10 representantes más conocidos, que en Cuba se encuentran cultivados en casas y jardines de particulares: Aerides Lour., Arundina Bl., Cattleya Lindl., Dendrobium Sw., Laelia Lindl., Myrmecophila Rolfe, Paphiopedilum Pfitz., Renanthera Lour., Spathoglottis Blume y Vanda R. Br.H

Biología de la reproducción

Las Orchidaceae en su gran mayoría son zoógamas, mayormente entomógamas. En sus flores, el labelo sirve para recibir y orientar el polinizante. Generalmente, los polinios se pegan a la cabeza o al cuerpo del insecto mediante el retináculo y son trasladados integralmente hasta la cavidad estigmática de otra flor. Las flores producen varios estímulos para atraer a los polinizantes: coloración, olor y recompensas en forma de néctar, polen, aceites o ceras; algunas ofrecen hospedaje a los visitantes, y protección contra las intemperies. Hay casos frecuentes de decepción, p. ej. por flores que, sin producir néctar, se parecen a otras nectaríferas, o por la presencia de pelos parecidos a tétrades o mónades de polen. Son bien conocidas las trampas por las cuales varias orquídeas atraen a los insectos (mayormente machos) en búsqueda de pareja: simulación de la hembra por el conjunto floral, especialmente el labelo que muestra forma, indumento y coloración idónea, y producción de feromonas específicas. El gran número y el tamaño minúsculo de las semillas (cada una pesa ± 10 μg) son adaptaciones a la anemocoria, pero la escasez de reservas nutritivas resulta en un período de vitalidad muy corto de las semillas y en que la propagación exitosa depende de la presencia de hongos simbióticos en el lugar de la germinación. Por eso, los individuos de una especie se encuentran a menudo muy esparcidos, lo que crea problemas al nivel de la polinización y promueve la especialización en distintos y escasos polinizantes. De este círculo vicioso de miniaturización de las semillas, dependencia de hongos simbióticos y de polinizantes específicos – ciclo que está en la base de la gran diversificación taxonómica – algunas orquídeas lograron evadirse. De un lado varias especies devinieron autógamas. La autogamia a veces se observa en distintas poblaciones de especies normalmente alógamas, cuando faltan los polinizantes; también existen especies obligadamente autógamas, con varios niveles de reducción de las partes florales (p. ej. del rostelo que se interpone entre la antera y la cavidad estigmática), y hasta cleis-tógamas. De otro lado, hay géneros en los cuales los embriones se desarrollan en protocormos ya en la cápsula, antes que se diseminen las semillas, aumentando así sus posibilidades de éxito germinativo al detrimento de su facultad dispersiva.C

Notas

Por /by Werner Greuter, Rosa Rankin Rodríguez & Alelí Morales Martínez
Hibridación: En las Orchidaceae el aislamiento reproductivo de los taxones se opera principalmente por principios mecánicos (diferencias en la forma y el tamaño de las partes florales), biológicos (polinizantes especiales), corológicos (áreas disjuntas) y tal vez fenológicos (épocas de floración diferentes), pero no al nivel de la incompatibilidad genética. Por eso, las especies de un mismo género, y hasta de géneros distintos, se hibridan con frecuencia en la naturaleza y con mucha facilidad bajo cultivo. No cabe duda que la hibridación tuvo y tiene un papel primordial en la diferenciación de las orquídeas. Con frecuencia se observan poblaciones hibridógenas que tienen la potencialidad de transformarse en especies independientes. Estos fenómenos confrontan a los sistemáticos con problemas de clasificación y denominación muy difíciles, pero de otro lado presentan grandes oportunidades al cultivador y aficionado. El número de combinaciones híbridas de orquídeas que se pueden obtener es casi ilimitado, de manera que no sería factible mencionar ni siquiera los híbridos cultivados o los cultivares de origen híbrido más conocidos.C
Las células epidérmicas con frecuencia contienen drusas de cristales, cuya presencia quizás ofrezca protección contra los herbívoros. Los estomas no siempre quedan limitados al envés de las hojas, como lo indica la literatura, sino a veces se extienden a la haz.C,M
Embriología: El embrión de las orquídeas es una estructura elipsoidea poco desarrollada, no diferenciada, de unas 30 células o menos. El endosperma falta o consiste en pocas células, 8 al máximo. En raros casos se observó poliembrionía. En la germinación el embrión crece por división celular hasta formar un protocormo piriforme o napiforme, todavía indiferenciado excepto por poseer unos pelos radicales unicelulares. La fase de diferenciación (formación de primordios de las primeras hojas y de la primera raíz adventicia, endógena) no empieza hasta que no se establezca el contacto y equilibrio simbiótico con un hongo micorrizante.C

Bibliography

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E. Melchior, H. (ed.), A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien, ed. 12. 1964
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L. Frohne, D. & Jensen, U., Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen, ed. 5. 1998
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Sinonimia

Orchidaceae Adans., Fam. Pl. 2: 68. 1763, nom. cons.
    • Type: "Tipo: Orchis L."1
  • 1. Dietrich, H. - Orchidaceae- I, Parte general in Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 12: Orchidaceae I-II. 2007