Taxonomía
La familia Myricaceae estaba ubicada en la clase Hamamelidopsida Brongn., subclase Hamamelididae Takht., y diversos autores (Lawrence 1951, Cronquist 1988, Takhtajan 1997) consideran que constituye su propio orden, Myricales Mart. La evidencia molecular y análisis filogenéticos recientes sugieren que Hamamelididae es un grupo artificial y apoyan la inclusión de Myricaceae, y otras familias con plantas capaces de fijar nitrógeno, en el orden Fagales Engl. (= Juglandales Bercht. & J. Presl) dentro de las “fabidas” en las “eudicotiledóneas” (Judd & al. 1999, Bremer & al. 2009).
Descripción
Arbustos o arbolitos dioicos (en Cuba) o en ocasiones monoicos, perennifolios o caducifolios, con ramificación simpódica. Ramas con indumento. Hojas alternas, simples; estípulas nulas (en Cuba) o rara vez presentes; pecíolo mayormente desarrollado; lámina indivisa (en Cuba) o raramente pinnatilobada, de margen entero, dentado o aserrado, pinnatinervia. Inflorescencias en amentos axilares simples o compuestos, generalmente unisexuales. Flores (así llamadas aquí; según Abbe 1974 son más bien inflorescencias parciales condensadas) unisexuales, solitarias en la axila de una bráctea, generalmente con 2 o varias bractéolas. Perianto nulo o excepcionalmente (no en Cuba) 6-mero. Estambres 1-22 por flor ♂, insertados en el tálamo; filamentos filiformes, cortos, libres o concrescentes en la base; anteras dorsifijas, ditecas, reniformes, de dehiscencia longitudinal extrorsa. Ovario 1 por flor ♀, pseudomonómero, unilocular; placentación basal; primordio seminal 1, unitegumentado, ortótropo; estilos 2(-3), libres o concrescentes; estigmas 2(-3), lineares. Fruto pequeño, en drupa o nuez globosa u ovoide; exocarpo carnoso o seco, liso o con protuberancias carnosas o que (en Cuba) secretan cera. Semilla globosa u ovoide; endosperma escaso o ausente; embrión recto, reducido; cotilédones 2, ± crasos.
Hábitat / Ecología
Subcosmopolita, salvo Australia y Nueva Zelanda (Macdonald 1989), mayormente en las regiones templadas y subtropicales (Roberts 2004), con centros de diversidad en África y América, incluso el Caribe (Herbert 2005). Comprende 4 géneros (Wilbur 2001, Herbert 2005) y > 50 especies. En Cuba está presente solo Morella.
Todas las especies son actinorrícicas, es decir, tienen la facultad de desarrollar nódulos simbióticos con actinobacterias del género Frankia, capaces de realizar la fijación de nitrógeno del aire y transferirlo a la planta (Kubitzki 1993, Mabberley 2008). Esa simbiosis permite a las plantas de crecer en suelos pobres en nitratos, p. ej. pantanos, dunas costeras y suelos volcánicos (Huguet & al. 2005), actuando como pioneras (Wall 2000, Schwencke & Carú 2001, Benson & al. 2004).
Chromosome Numbers
Número cromosómico básico: x = 8, con frecuente poliploidía y sin aneuploidía conocida.
Palinología
Familia estenopolínica (Chevalier 1901, Kubitzki 1993). Las dimensiones de los granos varían poco y el color es siempre amarillo (Chevalier 1901). Los granos por lo general son triporados, oblatos u oblato-esferoidales, la superficie se ve psilada en microscopía óptica (Chevalier 1901), microequinada en M.E.B. (Kubitzki 1993). La apertura, característica, fue llamada de tipo Myrica (Sundberg 1985).
Micromorfología
Las Myricaceae presentan estomas anomocíticos y venación camptódroma (Chourey 1974). Los tricomas, cuando estén presentes, pueden ser de diversas formas: unicelulares no secretíferos y pluricelulares secretorios, que producen aceites esenciales de color amarillo dorado y luego resina, y pueden ser alargados y uniseriados o peltados a capitados, con un estípite basal de 2-3 células, generalmente hundido en el tejido, y una cabeza pluricelular peltado-pateniforme volviéndose globosa (Kubitzki 1993).
Fitoquímica
La familia se caracteriza por la presencia de miricetina, taninos y triterpenos de varios tipos (Kubitzki 1993). Hegnauer (1990) enumera una gran variedad de compuestos polifenólicos que se encontraron en miembros de la familia, particularmente en los bálsamos y resinas que secretan los tricomas glandulares. La exina de los granos de polen de Myrica gale, al igual que otros representantes del orden Fagales, contiene diamino-espermidina del ácido cinámico (Meurer & al. 1988). Halim & Collins (1973) encontraron que los aceites esenciales se pueden emplear con fines taxonómicos en la familia.
Usos / Importancia económica
Las Myricaceae, por ser plantas actinorrícicas, son buenas candidatas para su empleo en la rehabilitación de suelos pobres en nutrientes y degradados (Benson & al. 2004, Parra 2003, Schwenke & Carú 2001, Wall 2000). A varias especies se les atribuyen propiedades medicinales y de Morella cerifera se utilizaba la cera (González-Villarreal 2004, Parra 2003).
Biología de la reproducción
Plantas anemófilas, a menudo dioicas, pero en varias especies las plantas genéticamente ♂ o ♀ pueden producir amentos o flores individuales del sexo opuesto (Lloyd 1981). La diseminación de los frutos es principalmente ornitocora e hidrocora (Kubitzki 1993).
Notas
Anatomía de la madera: Presenta rasgos que Carlquist (2002) considera los más primitivos de todo el orden Fagales. Según sus estudios los distintos géneros difieren marcadamente en la anatomía de la madera y corteza, siendo la presencia de placas escalariformes perforadas y parénquima axial difuso simplesiomorfías para la familia.
Sinonimía
Myricaceae Rich. ex Kunth in Humboldt, Bonpland & Kunth, Nov. Gen. Sp. 2 (ed. qu.): 16; ed. fol.: 13. 1817, nom. cons.