Malvaceae

Malvaceae

Taxonomía

La familia Malvaceae se ubica en el orden Malvales Dumort. (cuya composición, históricamente, ha sido muy diversa), junto a otras tres familias estrechamente relacionadas: Sterculiaceae Vent., Tiliaceae Juss. y Bombacaceae Kunth. La monofilia de este grupo (“core Malvales”) ha sido reafirmada recientemente por estudios moleculares (Alverson & al. 1998, Bayer & al. 1999); sin embargo, de las cuatro familias sólo la tradicional Malvaceae, en el sentido estricto que se adopta aquí, resulta ser monofilética (Judd & Manchester 1997, Alverson & al. 1999, Bayer & al. 1999). De acuerdo a estos resultados, se ha sugerido la inclusión de Sterculiaceae, Tiliaceae y Bombacaceae en una familia Malvaceae expandida (Judd & Manchester 1997, Bayer & al. 1999), subdividida en nueve subfamilias (Bayer & al. 1999): Byttnerioideae Burnett, Grewioideae Hochr., Tilioideae Arn., Helicteroideae Meisn., Sterculioideae Burnett, Brownlowiodeae Burret, Dombeyoideae Beilschm., Bombacoideae Burnett y Malvoideae Burnett. Dentro de Malvaceae s. str. (o Malvoideae), cinco tribus han sido reconocidas por Fryxell (1988, 2004): Decaschistieae Fryxell, Hibisceae Rchb., Gossypieae Alef., Malvavisceae C. Presl y Malveae C. Presl. Sin embargo, estudios moleculares (Pfeil & al. 2002, Pfeil & Crisp 2005) revelan el carácter parafilético de algunas de éstas. Bayer & Kubitzky (2003) consideran la división de la subfamilia Malvoideae en cuatro tribus: Kydieae D. M. Bates, Hibisceae, Gossypieae y Malveae. En Cuba están representadas: Hibisceae (géneros 1-9), con columna estaminal 5-dentada en el ápice, ovario (2-)5(-10)-locular, ramas del estilo tantas como lóculos o en número doble, y frutos capsulares o esquizocárpicos; Gossypieae (10-12), con ovario 3-5-locular, estilo indiviso y frutos capsulares; y Malveae (13-25), con columna estaminal filamentífera cerca del ápice, ovario (1-)3-∞-locular, ramas del estilo tantas como lóculos, y frutos esquizocárpicos.A,B,C,D,E,F,G,H,I,J

Descripción

[La descripción de la familia también sirve para definir términos morfológicos particulares, o que se emplean en un sentido particular (caracteres espaciados).]
Hierbas, sufrútices, arbustos o árboles, con indumento principalmente de tricomas fasciculados (con 2 o más radios), que cuando tienen > 5 radios se dicen estrellados, a veces también con tricomas simples, glandulares o escuamiformes, o acúleos. Hojas alternas, simples o raramente (nunca en Cuba) palmaticompuestas, mayormente pecioladas y estipuladas; lámina indivisa, ovada, lobada o partida, de margen aserrado, crenado o entero, palmatinervia, raramente pinnatinervia, a veces con nectarios en los nervios principales. Inflorescencias axilares unifloras o fasciculadas, o en racimo o panícula o a veces espiga, umbela o capítulo. Pedicelo a veces con nectarios trímeros hacia la parte distal. Bractéolas ausentes o de (2-)3-∞, libres o concrescentes, formando un involucro en la base del cáliz. Flores 5-meras, bisexuales o raras veces unisexuales, actinomorfas o algo zigomorfas. Cáliz gamosépalo, truncado, lobado o dentado, usualmente con nectarios. Pétalos libres, insertados en la base de la columna estaminal, usualmente unguiculados. Estambres (5-)∞, con base concrescente en una columna estaminal inclusa o exerta, usualmente 5-dentada en el ápice; filamentos (es decir, su porción libre) insertados a lo largo de la columna o agrupados, mayormente cerca del ápice; anteras dorsifijas, monotecas, reniformes, con dehiscencia longitudinal. Ovario súpero, de placentación axial, con lóculos a menudo transversalmente subdivididos por un falso disepimento parcial o total llamado en-dogloso; carpelos (2-)3-45, con 1-∞ primordios seminales anátropos a campilótropos, ascendentes a péndulos; estilo sobresaliendo la columna estaminal, simple o dividido apicalmente en ramas en igual número que los carpelos o en número doble; estigmas truncados, capitados o decurrentes. Fruto en cápsula loculicida (raramente indehiscente) o esquizocarpo (a veces con mericarpos dehiscentes), raras veces carnoso. Semillas reniformes, trígonas u obovoides, raramente (nunca en Cuba) ariladas; endospermo presente o ausente; embrión recto o incurvado.C

Nombre(s) comune(s)

En Cuba las especies herbáceas y sufruticosas se conocen comúnmente con el nombre de “Malva”, varias especies sufruticosas y también arbustivas como “Majagüilla”, y las especies arbóreas como “Majagua”.C

Hábitat / Ecología

Cosmopolita excepto en las regiones muy frías, mejor representada en las zonas tropicales. Comprende unos 110 géneros y 1730 (Bayer & Kubitzky 2003) ó 1800 especies (Fryxell 2004). Más de ⅔ de las especies habitan en el hemisferio occidental (Fryxell 1997, 2004). El centro de diversidad más importante se encuentra en América del Sur, los secundarios en México, África y Australia (Fryxell 1988). En Cuba están presentes 25 géneros (2 sólo cultivados) con 87 especies espontáneas (9 endémicas) y 13 ampliamente cultivadas, mayormente con fines ornamentales.C,D,F,G,K

Chromosome Numbers

Números cromosómicos básicos muy diversos: x = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 25 y 28 (Fryxell 1988). Es frecuente la poliploidia.L,M

Palinología

Polen de tamaño mediano a muy grande, equinado, mayormente esferoidal y polipantoporado, menos frecuentemente oblato y/o zonocolporado (Christensen 1986, Bayer & Kubitzky 2003). El tipo (2-)3(-4)-zonocolporado es aceptado como ancestral (Christensen 1986).C,D,N

Micromorfología

La familia presenta varios tipos de tricomas, siendo los estrellados los más característicos (Metcalfe & Chalk 1979). Los nectarios florales, que se presentan en la cara adaxial de los sépalos, consisten en agrupaciones de tricomas glandulares multicelulares de forma clavada, que segregan néctar por el ápice; esta estructura, inusual entre las angiospermas, es característica de Malvaceae) s. l. (Judd & Manchester 1997, Vogel 2000). Los nectarios extraflorales, que se sitúan mayormente sobre los nervios en el envés de la lámina foliar, presentan una estructura similar (Vogel 2000). Los estomas son del tipo anomocítico (Metcalfe & Chalk 1979), pero también anisocítico y paracítico (Inamdar & Chohan 1969); en las hojas están confinados mayormente al envés (Bayer & Kubitzky 2003), más raramente se sitúan en ambas caras (Inamdar & Chohan 1969).C,D,H,O,P,Q

Fitoquímica

Las Malvaceae contienen gran cantidad de mucílago en idioblastos y cavidades lisígenas y esquizógenas en todos los tejidos. En las raíces y hojas de algunas especies estos compuestos mucilaginosos pueden alcanzar hasta el 10 %. En Gossypieae, las cavidades lisígenas almacenan un sesquiterpeno característico, gosipol (estas cavidades se conocen como glándulas de gosipol). Las semillas contienen ácidos grasos ciclopropanoides, que al parecer repelen los predadores. Taninos y proantocianidinas, aunque presentes en familias relacionadas como Sterculiaceae, en general faltan o son escasos. Los pigmentos de las flores de varios géneros (Hibiscus, Gossypium, Thespesia y Malva) se componen de flavonoles amarillos, análogos 8-OH de los flavonoles comunes: herbacetina, gosipetina, hibiscetina. Los patrones de glicósidos que derivan de estos compuestos, muy específicos, han sido utilizados para esclarecer el origen de las especies alotetraploides de Gossypium (Bayer & Kubitzky 2003).C,D

Usos / Importancia económica

El producto más conocido y económicamente más importante es el algodón, fibra que se obtiene de las semillas de varias especies de Gossypium. En varios géneros (p. ej. Abutilon, Hibiscus, Malachra, Talipariti, Urena) los tallos producen fibras utilizadas en la confección de sogas, papel y otros tejidos. Muchas especies de Abutilon, Alcea, Lavatera, Malvaviscus, Hibiscus, Pavonia, etc. son extensamente cultivadas como plantas ornamentales. Otras tienen importancia como alimento (p. ej. Abelmoschus esculentus) y en la confección de bebidas (Hibiscus spp.), y algunas se emplean en la medicina, principalmente por el alto contenido de sustancias mucilaginosas (p. ej. Abelmoschus esculentus, Alcea rosea, Althaea officinalis). Además, varias tienen alguna importancia como maderables (p. ej. Talipariti spp., Thespesia spp.). Numerosas especies de Malachra, Malvastrum, Sida, Urena, etc. se consideran malezas, o sea, plantas indeseables.C

Cultivation

Además de los géneros que se cultivan comúnmente (Abelmoschus y Alcea), el género Fioria Mattei, con una especie (Fioria vitifolia (L.) Mattei), se cultivó en Cuba (C Hab: Cojímar y Guanabacoa) entre los años 1910 y 1947, de acuerdo a los registros de herbario; pero desde entonces no se ha vuelto a observar.L

Biología de la reproducción

Polinización zoógama, mayormente por insectos (principalmente abejas) y aves; también se han registrado murciélagos. El néctar se almacena en el tubo del cáliz y se hace accesible a los visitantes a través de los espacios entre las bases de los pétalos (Vogel 2000, Bayer & Kubitzky 2003). En algunas especies se ha registrado autogamia facultativa, por los estilos que se doblan y ponen los estigmas en contacto con las anteras (Buttrose & al. 1977, Ruan & al. 2005). Diseminación zoocora (p. ej. Urena, Pavonia, Malvaviscus), anemocora (p. ej. Gossypium, Hibiscus) o hidrocora (p. ej. Thespesia); en muchos casos se desconoce el agente de la diseminación.C,D,Q,R,S

Notas

Géneros a excluir: Malva parviflora L., del género Malva L., fue citada para Cuba (La Habana) por Alain (1969). Sólo existen dos especímenes cubanos, de finales del siglo XVIII, provenientes del herbario de Boldo y Estévez (“Malva ex Habana”, MA #266432!), que quizás provinieran de algún individuo cultivado ya que no existe otra evidencia de su presencia en Cuba – excepto porque varias especies del género Malva se cultivaron en la antigua Estación Experimental Agronómica de Santiago de las Vegas (Roig 1974). Igualmente Althaea officinalis L. del género Althaea L., citada por Hammer & al. (1992), se cultivó en Cuba únicamente de manera experimental en dicha Estación Agronómica (Roig 1963).C,T,U,V,W

Bibliography

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Sinonimia

Malvaceae Juss., Gen. Pl.: 271. 1789, nom. cons.

Claves de identificación

Polytomous