Cistaceae

Cistaceae

Taxonomía

La ubicación de la familia en un orden ha sido controvertida; sin embargo, los sistemas de clasificación más recientes coinciden en ubicarla en el orden Malvales Dumort. (Stevens 2001-, Thorne & Reveal 2007, Tahtajan 2009, Anónimo 2016). Análisis moleculares basados en secuencias de ADN plastídicas y nucleares apoyan la inclusión de Cistaceae en Malvales, junto con dos familias tropicales: Dipterocarpaceae Blume y Sarcolaenaceae Caruel (Savolainen & al. 2000, Soltis & al. 2000). Willkomm (1857-1862) divide Cistaceae en dos subfamilias: Cistoideae Eaton y Lechidioideae Willk. Janchen (1925) y Tahtadžjan (1987) proponen la división de la familia en tres tribus y los resultados de análisis moleculares apoyan parcialmente la clasificación de estos autores (ver Arrington & Kubitzki 2003, Stevens 2001-): Los géneros actualmente reconocidos forman tres clados, el primero con Fumana (Dunal) Spach, el segundo con Lechea y el tercero con los 6 géneros restantes (Cistus L., Halimium (Dunal) Spach, Crocanthemum Spach, Tuberaria (Dunal) Spach, Helianthemum Mill. y Hudsonia L.). Los estudios moleculares (Guzmán & Vargas 2009) también confirman la monofilia de la familia, definida en base a placentación parietal, ausencia de mucílago y/o canales resiníferos, presencia de células con epidermis multipapilada en los pétalos, estigmas papilosos, así como sépalos dimorfos, sin alas.A,B,C,D,E,F,G,H,I,J,K

Descripción

Arbustos, sufrútices, hierbas perennes o anuales. Indumento de una combinación de diversos tipos de pelos, en el cáliz, el tallo y las hojas, pelos glandulares (multicelulares capitados o alargados uniseriados, rara vez escamas peltadas) o no glandulares (simples, fasciculados o estrellados). Hojas opuestas o alternas, simples; estípulas presentes o ausentes; lámina penninervia, palmatinervia, uninervia o 1-3-nervia, a menudo con cistolitos, de margen entero, a menudo revoluto. Inflorescencias en cima unilateral escorpioidea o ± simétricas, a menudo en racimo a veces umbeliforme o corimbiforme, o flores solitarias, terminales o axilares. Flores bisexuales, actinomorfas, casmógamas o cleistógamas. Sépalos 3 o (4 )5, libres o concrescentes; cuando 5, los 2 externos a menudo bracteiformes y de tamaño menor, los 3 internos más vistosos, persistentes, de prefloración convoluta. Pétalos 0 o (3 )5, libres, usualmente estrujados, efímeros o raramente marcescentes, de prefloración imbricada o convoluta en dirección opuesta a la de los sépalos. Disco nectarífero presente. Estambres numerosos o 3-10 (en Cuba); filamentos libres, filiformes, haptonásticos; anteras basifijas, introrsas, ditecas, tetrasporangiadas, de dehiscencia longitudinal o a veces apical (en flores cleistógamas). Ovario súpero, sésil, (2 )3-5( 12)-carpelar, sincárpico, unilocular o con tabiques parietales incompletos; placentación parietal, placentas a menudo intrusivas; rudimentos seminales 2-∞ por placenta, mayormente ortótropos, rara vez anátropos o hemianátropos, bitegumentados y cracinucelados, con funículo bien desarrollado; estilo simple, largo a ausente; estigma grande y capitado o discoidal, a menudo lobulado, menos comúnmente minúsculo, rara vez 3 estigmas distintos. Fruto en cápsula loculicida, rara vez septífraga, las valvas a menudo envueltas por los 3 sépalos persistentes. Semillas pequeñas, pocas a numerosas, con integumento externo delgado, a menudo gelatinoso cuando húmedo, el interno endurecido; endosperma con almidón, nuclear; embrión curvo, uncinado o anular hasta ± circinado, plicado o biplicado, rara vez recto, central o ± periférico; cotilédones estrechos u ovales a orbiculares, rectos o curvos.B

Hábitat / Ecología

Comprende 8 géneros y ca. 180 especies (Arrington & Kubitzki 2003, Fischer 2004) mayormente de las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte (Tahtadžjan 2009). En el hemisferio occidental crecen 3 géneros y unas 130 especies (Fischer 2004). Presenta dos centros de diversidad, el primario en la región mediterránea occidental, con ca. 2/3 de las especies, y el secundario en el este de Estados Unidos de América (Arrington & Kubitzki 2003). En Cuba crece un género con una especie endémica.B,H,L,M

Citología

Los números cromosómicos básicos son varios: x = 5, 7, 9-12, 16, 18, 20 y 24. La aneuploidía y poliploidía han jugado un papel significativo en la evolución de la familia (Arrington & Kubitzki 2003).B,L

Palinología

Los granos de polen son usualmente prolatos, ocasionalmente subesferoidales, y pueden ser 3-colporados y 3-colporoidados (Ukrainceva 1993).B,N

Fitoquímica

La mayoría de los estudios se han realizado en hojas de Cistus y Helianthemum. Se reportan taninos hidrolizables y condensados, glucósidos de flavonoides comunes, incluyendo la miricitina y la quercetina, diversos ácidos orgánicos, fenoles, parafinas, resinas, trazas de cianidina. En las semillas se han detectado almidones y proteínas (Hegnauer 1963, 1964, 1989). Generalmente las especies de Cistus exudan bálsamo de ladanum (láudano, goma de la jara), mixtura de diferentes aceites etéreos y resinas (Hutchinson 1967). Los pelos glandulares a menudo secretan un poderoso condensado de taninos antimicóticos (Bechi & al. 1994).B,O,P,Q,R,S

Cultivation

Las especies de la familia tienen valor como ornamentales, destacándose los géneros Cistus, Halimium, Helianthemum y también Crocanthemum, Fumana y Hudsonia (Arrington & Kubitzki 2003). Los derivados de algunas especies de Cistus son utilizados en la industria cosmética en la elaboración de jabones y perfumes (Hutchinson 1967). Muchas especies presentan potencial como medicinales al poseer propiedades tónicas, cicatrizantes y astringentes (Arrington & Kubitzki 2003).T,U,V

Biología de la reproducción

Las plantas son predominantemente autoincompatibles y muestran entomofilia generalista, dependiendo de un alto espectro de polinizantes (Herrera 1992). Aunque la generalidad en la familia es la alogamia (Herrera 1987), se ha referido la presencia de autogamia facultativa en el género Hudsonia (Morse 1979) y en Tuberaria guttata (L.) Fourr. (Herrera 1992). La dispersión es anemocora o hidrocora (Judd & al. 2016). Las semillas, después de la dehiscencia de la cápsula, sirven como disemínulos; en algunas especies de Fumana, se disemina el fruto entero, envuelto en el cáliz, como sucede en Dipterocarpaceae (Ashton 2003). La multiplicación por fragmentación de estolones subterráneos ha sido reportada en algunas especies de Cistus y Helianthemum (Gaume 1912); en Hudsonia se ha registrado la formación de poblaciones clonales a partir del enraizamiento de ramas periféricas (Morse 1979).B,W,X,Y,Z

Bibliography

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Sinonimia

Cistaceae Juss., Gen. Pl.: 294. 1789, nom. cons.
    • Type: "Cistus L."1
  • 1. Granado Pérez, L. & García-Beltrán, J. A. - Cistaceae in Greuter, W., Rankin Rodríguez, R. & González Gutierrez, P. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 26(1). 2021