Portulacaceae

Portulacaceae

Morfología

Los tricomas axilares presentes en Portulaca no constituyen estípulas modificadas, tal como plantean Judd & al. (2016), sino que derivan de meristemas en las axilas de las hojas, por lo cual serían vestigios de braquiblastos (Nyffeler & Eggli 2010). De este modo, son estructuras homólogas a las aréolas de Cactaceae (Nyffeler & Eggli 2010). Los “sépalos” y “pétalos” en Caryophyllales no son homólogos a las estructuras del perianto así llamadas de otras dicotiledóneas, sino que constituyen, respectivamente, brácteas sepaloides y petaloides con función correspondiente a sépalos y pétalos (Ronse Decraene 2008, Brockington & al. 2009). No obstante, aquí se utilizan los términos tradicionales de sépalos y pétalos (véanse Ocampo & Columbus 2012). En plantas cultivadas pueden presentarse varios ciclos de pétalos (flores denominadas dobles) o los estambres estar transformados a estaminodios petaloides (flores denominadas semi-dobles), mientras en la condición natural de un solo ciclo, las flores se denominan simples.A,B,C,D,E

Taxonomía

En su circunscripción amplia y tradicional, las Portulacaceae comprendían 30 géneros y ca. 450 especies, esencialmente caracterizadas por la presencia de dos sépalos, a menudo cinco pétalos efímeros y con frutos capsulares, uniloculares, mayormente tricarpelares (Cronquist 1981, 1988, Carolin 1993, Takhtajan 1997, 2009, Anónimo 2003). La familia así definida resultó ser esencialmente parafilética por lo que Nyffeler & Eggli (2010) segregaron todos los géneros previamente incluidos, salvo Portulaca, en varias familias monofiléticas: Anacampserotaceae Eggli & Nyffeler, Talinaceae Doweld, Montiaceae Raf. y Didiereaceae Radlk. La posición aislada de Portulaca dentro de las Portulacaceae s. l. ya había sido reconocida por Pax & Hoffmann (1934) y McNeill (1974), quienes reconocían subdivisiones monogenéricas de rango de subtribu (Portulacinae E. Franz) o tribu (Portulaceae Dumort.), respectivamente. Las Portulacaceae s. str. pertenecen al orden Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl (Anónimo 2016, Stevens 2001+), en las cuales forman un clado junto con Anacampserotaceae y Cactaceae Juss. (Nyffeler & Eggli 2010).C,F,G,H,I,J,K,L,M,N,O

Descripción

Hierbas hermafroditas, anuales o perennes, rara vez sufrutescentes, postradas, cespitosas, ascendentes o erectas; raíces fibrosas o engrosadas a tuberosas; tallo herbáceo, rara vez algo leñoso, a veces articulado; axilas foliares en apariencia desnudas o con tricomas escasos a numerosos, con pelos cortos o largos o (nunca en Cuba) con escamas formadas por la fusión de pelos. Hojas simples, alternas, subopuestas, opuestas o dispuestas en verticilos alrededor de las flores, lineares a obovadas o suborbiculares, aplanadas a teretes, suculentas, pecioladas o sésiles, glabras o raramente tomentosas, con nervadura reticulada mayormente visible a contraluz; estípulas ausentes. Inflorescencias terminales, raramente axilares (no en Cuba), cimosas, muy congestionadas y capituliformes, a veces flores solitarias o cimas laxas (no en Cuba), rodeadas por 1 a varias hojas verticiladas a modo de involucro. Flores sésiles o pediceladas, fugaces, abriendo en sucesión, una a la vez, menos común dos. Sépalos 2, subiguales o desiguales, concrescentes por lo menos en la base. Corola (4 )5( 8)-mera, actinomorfa; pétalos brevemente concrescentes entre sí y con los sépalos, delicados, de colores variados y llamativos. Estambres (4 )8-100, insertados en la base de los pétalos; filamentos glabros o pelosos, filiformes, del mismo color que los pétalos; anteras comúnmente amarillas; en algunos cultivares se pueden presentar estambres transformados en estaminodios petaloides. Ovario semiínfero, (4 )5-8-mero, sincárpico, unilocular, con placentación libre central a basal; estilo simple, alargado y filiforme; estigma dividido en 2-12 ramas lineares. Fruto en cápsula circuncísil (pixidio), membranácea, globosa, ovoide u obovoide, con la parte basal (urna) persistente y la apical (opérculo) hemisférico, campanulado o cónico, que se desprende junto con una caliptra formada de los restos secos del perianto, de los estambres y del estilo, cuya base a menudo persiste a modo de apículo. Semillas pocas o numerosas, suborbiculares a casi reniformes, negras, pardas, grises o amarillas (no en Cuba), con frecuencia lustrosas; testa a menudo diminutamente abollada (coliculada, “colliculate”, García-Beltran 2021b), a veces tuberculada o lisa, con células a menudo formando un patrón estrellado.P

Distribución (general)

Familia monogenérica pantropical y subtropical, escasamente representada en climas templados (Nyffeler & Eggli 2010). Según las hipó-tesis de Ocampo & Columbus (2012), Ocampo & al. (2013) y Ocampo (2014), el ancestro común más reciente de Portulaca habría existido hace ca. 23 millones de años en los continentes del hemisferio sur, quizás también en Asia.C,D,Q,R

Citología

Se estima que el número cromosómico básico en Portulaca es x = 9 y la evolución del número de cromosomas ha estado determinada por eventos de aneuploidía, poliploidización y demi-poliploidización (Ocampo & Columbus 2012). Los tetraploides (n = 18; 2n = 4x = 36) y hexaploides (n = 27; 2n = 6x = 54) solo ocurren, en los subclados “oleracea” y “umbraticola”, como resultado, respectivamente, de eventos de poliploidización a partir de antepasados diploides (n = 9; 2n = 2x = 18) y demi-poliploidización entre antepasados diploides y tetraploides. La aneuploidía descendiente (n = 8, 4) está restringida al subclado “pilosa”, mientras que la ascendente (n = 20) solo se refiere en el subclado “oleracea” a partir de antepasados tetraploides (Ocampo & Columbus 2012). El hecho que la autofecundación, o hasta cleistogamia, parece ser predominante en el género (Geesink 1969, Matthews & al. 1994, Phillips 2002) sugiere que la poliploidización haya ocurrido principalmente por autopoliploidía; mientras que la alopoliploidía sería poco común, dados los raros registros de hibridación natural (Ocampo & Columbus 2012).D,S,T,U

Palinología

Los granos de polen son esferoidales, apolares, con la exina equinada (Nowicke 1976, Kim 2013, Santos 2016), con perforaciones simples y anuladas, con nexina y sexina de igual espesor (Santos 2016). El patrón básico de apertura son los granos pantosincolpados con los colpos dispuestos en pentágono (Carolin 1987, Nyananyo 1992, Kim 2013, Santos 2016), aunque en especies brasileñas se refieren granos de polen pantosincolpados con los colpos dispuestos en espiral y pantoporados con poros aislados formando poliedros (Santos 2016, Santos & al. 2016).AA,V,W,X,Y,Z

Micromorfología

Las paredes anticlinales de las células de la testa son rectas, irregularmente curvadas o unduladas con undulaciones romas (tipo U), truncadas (tipo T), agudas (tipo V) y/o bifurcadas (tipo W) (Ocampo 2013). Varios de estos tipos pueden presentarse en la misma semilla y es común que todos los tipos se presenten juntos, aunque uno de ellos sea predominante (Ocampo 2013). Las paredes periclinales de las células pueden ser planas, ± convexas, o centro-convexas (poco convexas en la periferia, pero con una proyección cupuliforme o cónica en la parte central: “par-convex” en Ocampo 2013). A veces las paredes periclinales exteriores tienen proyecciones convexas accesorias en número variable (Ocampo 2014). Gránulos de ceras pueden observarse sobre toda la superficie celular externa (patrón granulado), hacia los bordes, pero no en el centro de la célula (patrón granulado en la base), o estar ausentes (patrón liso) (Santos 2016, Santos & al. 2016).AA,Q,R,Z

Fitoquímica

Se han detectado ácidos grasos omega-3 (Vicente-Murillo & al. 2014), ácidos orgánicos, alcaloides, sustancias de reserva, ácido oxálico, saponinas y pigmentos (Hegnauer 1969).AB

Usos / Importancia económica

Portulaca no tiene gran importancia económica, pero algunas espe-cies se cultivan como plantas ornamentales, p. ej. Portulaca grandiflora y Portulaca umbraticola (Ocampo & Columbus 2012). Portulaca oleracea se consume como ensalada (Hegnauer 1969, Mitich 1997, El Jack 2004) con alto valor nutricional (Oliveira & De Carvalho 1975) y tiene propiedades medicinales (Iranshahy & al. 2017, Rahimi & al. 2019). Portulaca elatior tiene propiedades terapéuticas, a la vez que ha sido referida como tóxica para el ganado.AB,AC,AD,AE,AF,AG,D

Biología de la reproducción

La antesis floral generalmente ocurre a plena luz solar y sólo dura por un corto período de tiempo (Judd & al. 2016) de ca. 3-9 horas (Kim & Carr 1990). La familia ha sido caracterizada como entomófila (Ehrendorfer 1976, Brockington & al. 2009), con registros de ornitofilia (Putz & Naughton 1993) y sugerencias de anemofilia (Zimmerman 1976). No obstante, las Portulacaceae han sido documentadas como principalmente cleistógamas (Geesink 1969, Kim & Carr 1990, Eggli 2002), aunque en Portulaca oleracea hay individuos que solo producen flores casmógamas, y otros, tanto casmógamas como cleistógamas (Danin & al. 1978). Zimmerman (1977) califica Portulaca oleracea y Portulaca pilosa de auto-compatibles y Portulaca grandiflora en gran medida de auto-incompatible. Los individuos de la mayoría de los taxones suelen florecer y fructificar repetidamente durante su ciclo de vida, ya que los frutos mayormente solo requieren 12-14 días para madurar (Kim & Carr 1990). Ridley (1930) sugiere que las semillas son diseminadas por aves, adheridas a su plumaje gracias a las ornamentaciones en su superficie (Ocampo 2013). La dispersión por agua también es probable (Ocampo & Columbus 2012), dada la viabilidad de las semillas después de permanecer flotando durante semanas en agua destilada o salada (Ridley 1930, Danin & al. 1978). Los vientos asociados a tormentas tropicales pueden haber actuado como vector, tanto de semillas como de plantas completas, tal como sugieren Matthews & al. (1991). Las semillas generalmente no exhiben dormancia, pero en Portulaca molokiniensis R. W. Hobdy se observó una dormancia parcial de las semillas (Kim & Carr 1990).A,AH,AI,AJ,AK,AL,AM,AN,AO,AP,B,D,Q,S

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Sinonimía

Portulacaceae Juss., Gen. Pl.: 312. 1789