Phytolaccaceae

Phytolaccaceae

Taxonomía

En su monografía, Walter (1909) incluye unos géneros en las Phytolaccaceae que actualmente se consideran constituyen familias distintas: las Achatocarpaceae Heimerl (2 géneros de México y América del Sur) y las Gyrostemonaceae Endl. (5 géneros de Australia). Excluyendo éstas, las Phytolaccaceae, en el sentido de Heimerl (1934) y Tahtadžjan (1966), resultan bastante bien delimitadas, a pesar de haber sido pulverizadas por Nakai (1942). Hutchinson (1959) y Brown & Vardarajan (1985) también aceptan 5 familias (4 presentes en Cuba) en lugar de una sola. Esta presenta estrechas relaciones con las Chenopodiaceae Vent., Aizoaceae Martinov y sobre todo, según resultados preliminares de la taxonomía molecular (Rettig & al. 1992, Downie & al. 1997), con las Nyctaginaceae Juss. y Sarcobataceae Behnke. Según Nowicke (1969) las Phytolaccaceae abarcan seis subfamilias: tres mayores, Phytolaccoideae H. Walter (27 especies en 4 géneros, añadiendo Nowickea J. Martínez & J. A. McDonald, recién descrito; en Cuba sólo Phytolacca) con frutos polímeros, Rivinoideae Nowicke (30 especies en 9 géneros, 3 en Cuba) con frutos monómeros y un solo estigma, y Microteoideae Nowicke (12 especies en 2 géneros; en Cuba sólo Microtea) con frutos monómeros y 2-4 estigmas; y tres menores, monogenéricas, para acomodar pequeños géneros anómalos: Agdestidoideae Nowicke, Stegnospermatoideae H. Walter y Barbeuioideae Nowicke (endémica de Madagascar).A,B,C,D,E,F,G,H,I

Descripción

Hierbas, sufrútices o arbustos a veces trepadores, raramente árboles (especies no cubanas), mayormente glabros o, cuando sean pubescentes, con pelos simples. Hojas alternas, pecioladas, simples, con estípulas inconspicuas o ausentes, rara vez espinulosas (en especies no cubanas) y lámina pinnatinervia, a menudo mucronada, con margen entero frecuentemente translúcido. Inflorescencias axilares o terminales, a veces pseudolaterales (opuestas a las hojas), mayormente en racimo alargado simple indeterminado, raramente en tirso o panícula. Flores casi siempre bracteadas y bracteoladas, mayormente bisexuales. Perianto simple (doble únicamente en Stegnosperma), actinomorfo (excepcionalmente zigomorfo en especies no cubanas), 4- ó 5-mero, herbáceo o membranáceo, con sépalos mayormente libres, imbricados. Disco ausente o poco desarrollado. Estambres (3-)4-5 ó numerosos, libres o apenas concrescentes en su base, cuando son isómeros mayormente alternan con los sépalos; filamento simple y linear, mayormente persistente; antera de dehiscencia longitudinal, ± profundamente bíloba en su base y ápice, caediza. Ovario súpero (semiínfero únicamente en Agdestis) monómero o de varios a numerosos carpelos dispuestos en círculo, mayormente concrescentes y entonces plurilocular (unilocular únicamente en Stegnosperma), más raramente libres (nunca en especies cubanas); carpelos de placentación axial o basal, cada uno con un sólo primordio seminal campilótropo, diclamídeo; estilos tantos como los carpelos, libres (concrescentes en Agdestis); estigma simple o dividido. Fruto en baya o aquenio, a veces gloquidiado o alado en sámara (en especies no cubanas) o por el perianto persistente y alargado (Agdestis), excepcionalmente (dos géneros, incluso Stegnosperma) en cápsula. Semillas a menudo comprimidas lateralmente, algo lenticulares, rara vez (Petiveria) alargado-cilíndricas; arilo ausente o inconspicuo (largo y cupuliforme sólo en los géneros con fruto capsular); testa membranácea o crustácea; embrión curvado hasta anular que envuelve el endospermo (recto en Petiveria).C

Hábitat / Ecología

Circumtropical y -subtropical. Abarca 18 géneros (70-80 especies) mayormente representados en México, América Central y del Sur donde se hallan 15 de ellos, incluso 8 endémicos. En Cuba están pre-sentes 7 géneros.C

Palinología

Polen muy variable, con granos 3-colpados hasta pantoporados (Nowicke 1969, Bortenschlager 1973). Stuchlik & Moncada (1986) describen e ilustran en microscopía óptica el polen de las especies cubanas, sin referirse a los trabajos anteriores.C,J,K

Micromorfología

En todas las Phytolaccaceae se hallan cristales de oxalato cálcico que se presentan en formas características y taxonómicamente significativas: rafidios (agujas sueltas) en las Phytolaccoideae y Agdestidoideae, drusas en las Stegnospermatoideae, estiloides (monocristales prismáticos) en las Rivinoideae, donde aparecen como puntos o rayitas translúcidos apenas visibles en las hojas.C Anatomía de la madera: Descrita por Carlquist para la mayoría de los géneros cubanos, se caracteriza entre otras cosas por una actividad cambial sucesiva junta a varios rasgos que se consideran primitivos.C,L

Fitoquímica

La familia, junto a varias otras de las Centrospermae, se caracteriza por la presencia de betalaína, pigmento rojo que sustituye el antocíano.

Usos / Importancia económica

Mayormente se usan las bayas de varias especies por sus propiedades colorantes; las hojas, frutos o raíces de algunas tienen uso en medicina popular; los brotes a veces se comen como vegetales; la madera está poco utilizada.C,I

Biología de la reproducción

Polinización mayormente entomógama o autógama, quizás también anemógama. Diseminación endo- y exozoocora o anemocora.C

Bibliography

A. Brown, G. K. & Vardarajan, G. S., Studies in Caryophyllales I: re-evaluation of classification of Phytolaccaceae in Syst. Bot. 10: 49-63. 1985
B. Downie, S. R., Katz-Downie, D. S. & Cho, K.-J., Relationships in the Caryophyllales as suggested by phylogenetic analyses of partial chloroplast DNA ORF2280 homolog sequences in Amer. J. Bot. 84: 253-273. 1997
C. Greuter, W. - Phytolaccaceae in Greuter, W. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, plantas vasculares, fascículo 6. Gentianaceae, Juglandaceae, Phytolaccaceae, Sapotaceae. 2002
D. Hutchinson, J., The families of flowering plants, 2, 1. 1959
E. Nakai, T., Notulae ad plantas Asiae orientalis (XVIII) in J. Jap. Bot. 18: 91-120. 1969
F. Phytolaccaceae in Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2, 16c. 1934
G. Rettig, J. H., Wilson, H. D. & Manhart, J. R., Phylogeny of Caryophyllales – gene sequence data in Taxon 41: 201-209. 1992
H. Tahtadžjan, A., Sistema i filogenija cvetkovyh rastenij. 1966
I. Walter, H. - IV.83 Phytolaccaceae in Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus 39. 1909
J. Nowicke, J. W., Palynotaxonomic study of the Phytolaccaceae in Ann. Missouri Bot. Gard. 55: 294-364. 1969
K. Stuchlik, L. & Moncada, M., Morfología de los granos de polen de las especies cubanas de Phytolaccaceae. in Acta Bot. Cub. 46. 1986
L. Carlquist, S., Wood and stem anatomy of phytolaccoid and rinvinoid Phytolaccaceae (Caryophyllales): ecology, systematics, nature of successive cambia in Aliso 19: 13-29. 2000

Sinonimia

Phytolaccaceae R. Br. in Tuckey, Narr. Exped. Zaire: 454. 1818, nom. cons.