Taxonomía
En su monografía, Walter (1909) incluye unos géneros en las Phytolaccaceae que actualmente se consideran constituyen familias distintas: las Achatocarpaceae Heimerl (2 géneros de México y América del Sur) y las Gyrostemonaceae Endl. (5 géneros de Australia). Excluyendo éstas, las Phytolaccaceae, en el sentido de Heimerl (1934) y Tahtadžjan (1966), resultan bastante bien delimitadas, a pesar de haber sido pulverizadas por Nakai (1942). Hutchinson (1959) y Brown & Vardarajan (1985) también aceptan 5 familias (4 presentes en Cuba) en lugar de una sola. Esta presenta estrechas relaciones con las Chenopodiaceae Vent., Aizoaceae Martinov y sobre todo, según resultados preliminares de la taxonomía molecular (Rettig & al. 1992, Downie & al. 1997), con las Nyctaginaceae Juss. y Sarcobataceae Behnke. Según Nowicke (1969) las Phytolaccaceae abarcan seis subfamilias: tres mayores, Phytolaccoideae H. Walter (27 especies en 4 géneros, añadiendo Nowickea J. Martínez & J. A. McDonald, recién descrito; en Cuba sólo Phytolacca) con frutos polímeros, Rivinoideae Nowicke (30 especies en 9 géneros, 3 en Cuba) con frutos monómeros y un solo estigma, y Microteoideae Nowicke (12 especies en 2 géneros; en Cuba sólo Microtea) con frutos monómeros y 2-4 estigmas; y tres menores, monogenéricas, para acomodar pequeños géneros anómalos: Agdestidoideae Nowicke, Stegnospermatoideae H. Walter y Barbeuioideae Nowicke (endémica de Madagascar).
Descripción
Hierbas, sufrútices o arbustos a veces trepadores, raramente árboles (especies no cubanas), mayormente glabros o, cuando sean pubescentes, con pelos simples. Hojas alternas, pecioladas, simples, con estípulas inconspicuas o ausentes, rara vez espinulosas (en especies no cubanas) y lámina pinnatinervia, a menudo mucronada, con margen entero frecuentemente translúcido. Inflorescencias axilares o terminales, a veces pseudolaterales (opuestas a las hojas), mayormente en racimo alargado simple indeterminado, raramente en tirso o panícula. Flores casi siempre bracteadas y bracteoladas, mayormente bisexuales. Perianto simple (doble únicamente en Stegnosperma), actinomorfo (excepcionalmente zigomorfo en especies no cubanas), 4- ó 5-mero, herbáceo o membranáceo, con sépalos mayormente libres, imbricados. Disco ausente o poco desarrollado. Estambres (3-)4-5 ó numerosos, libres o apenas concrescentes en su base, cuando son isómeros mayormente alternan con los sépalos; filamento simple y linear, mayormente persistente; antera de dehiscencia longitudinal, ± profundamente bíloba en su base y ápice, caediza. Ovario súpero (semiínfero únicamente en Agdestis) monómero o de varios a numerosos carpelos dispuestos en círculo, mayormente concrescentes y entonces plurilocular (unilocular únicamente en Stegnosperma), más raramente libres (nunca en especies cubanas); carpelos de placentación axial o basal, cada uno con un sólo primordio seminal campilótropo, diclamídeo; estilos tantos como los carpelos, libres (concrescentes en Agdestis); estigma simple o dividido. Fruto en baya o aquenio, a veces gloquidiado o alado en sámara (en especies no cubanas) o por el perianto persistente y alargado (Agdestis), excepcionalmente (dos géneros, incluso Stegnosperma) en cápsula. Semillas a menudo comprimidas lateralmente, algo lenticulares, rara vez (Petiveria) alargado-cilíndricas; arilo ausente o inconspicuo (largo y cupuliforme sólo en los géneros con fruto capsular); testa membranácea o crustácea; embrión curvado hasta anular que envuelve el endospermo (recto en Petiveria).
Hábitat / Ecología
Circumtropical y -subtropical. Abarca 18 géneros (70-80 especies) mayormente representados en México, América Central y del Sur donde se hallan 15 de ellos, incluso 8 endémicos. En Cuba están presentes 7 géneros.
Palinología
Polen muy variable, con granos 3-colpados hasta pantoporados (Nowicke 1969, Bortenschlager 1973). Stuchlik & Moncada (1986) describen e ilustran en microscopía óptica el polen de las especies cubanas, sin referirse a los trabajos anteriores.
Micromorfología
En todas las Phytolaccaceae se hallan cristales de oxalato cálcico que se presentan en formas características y taxonómicamente significativas: rafidios (agujas sueltas) en las Phytolaccoideae y Agdestidoideae, drusas en las Stegnospermatoideae, estiloides (monocristales prismáticos) en las Rivinoideae, donde aparecen como puntos o rayitas translúcidos apenas visibles en las hojas.
Fitoquímica
La familia, junto a varias otras de las Centrospermae, se caracteriza por la presencia de betalaína, pigmento rojo que sustituye el antocíano.
Usos / Importancia económica
Mayormente se usan las bayas de varias especies por sus propiedades colorantes; las hojas, frutos o raíces de algunas tienen uso en medicina popular; los brotes a veces se comen como vegetales; la madera está poco utilizada (Walter 1909).
Biología de la reproducción
Polinización mayormente entomógama o autógama, quizás también anemógama. Diseminación endo- y exozoocora o anemocora.
Notas
Anatomía de la madera: Descrita por Carlquist para la mayoría de los géneros cubanos, se caracteriza entre otras cosas por una actividad cambial sucesiva junta a varios rasgos que se consideran primitivos (ver Carlquist 2000).
Sinonimia
Phytolaccaceae R. Br. in Tuckey, Narr. Exped. Zaire: 454. 1818, nom. cons.