Brassicaceae

Brassicaceae

Taxonomía

La clasificación tradicional de Engler consideraba las Brassicaceae como cercanas de Papaveraceae Juss., pero esta hipótesis no se ha confirmado. Hoy en día las Brassicaceae se sitúan en el orden Capparales Hutch., que también incluye las demás familias caracterizadas por poseer glucosinolatos. De estas otras, Cleomaceae Horan. es hermana de Brassicaceae, y Capparaceae Juss. se considera hermana del conjunto de estas dos (Appel & Al-Shehbaz 2002, Rankin 2005a, b). Análisis moleculares recientes justifican mantener las tres familias monofiléticas estrechamente relacionadas, Capparaceae, Cleomaceae y Brassicaceae (Hall & al. 2002), solución que preferimos a la alternativa de unirlas bajo el nombre prioritario Brassicaceae (Bremer & al. 1998). Ninguna de las clasificaciones infrafamiliales propuestas por varios autores se puede considerar como natural (Appel & Al-Shehbaz 2002). La más generalmente conocida, y que se basa en el mayor número de caracteres morfológicos, es la de Schulz (1936), que al nivel mundial reconoce 19 tribus. De estas, 3 están presentes en Cuba al estado natural, naturalizado, casual ± frecuente o ampliamente cultivado: Brassiceae DC. (con los géneros Brassica, Raphanus y Cakile), Lepidieae DC. (Lepidium), y Arabideae DC. (Cardamine, Nasturtium, Rorippa). La delimitación de los géneros de Brassicaceae es igualmente controvertido y en la actualidad no siempre cumple con las condiciones de una clasificación natural. En este tratamiento se aceptan los límites genéricos establecidos por Appel & Al-Shehbaz (2002).A,B,C,D,E

Descripción

Plantas herbáceas anuales o perennes, sufrútices o más raramente arbustos, hermafroditas, glabras o con pelos eglandulosos unicelulares, simples o ramosos (mediifijos, estrellados, dendríticos o peltados), a veces con pelos glandulosos. Hojas casi siempre alternas; estípulas ausentes o rudimentarias; lámina entera o dividida. Inflorescencias terminales (a veces opuestas a una hoja), en racimo generalmente ebracteado, corimbiforme en la antesis, luego ± alargado. Pedicelos a menudo alargados después de la antesis (se dan las medidas de los fructíferos). Flores bisimétricas, rara vez zigomorfas. Sépalos 4, generalmente libres, de prefloración imbricada, los exteriores en el plano medial. Pétalos 4, alternisépalos, a menudo unguiculados. Estambres 6(‑2), excepcionalmente más, los 2 exteriores en frente a los sépalos interiores, alternando con los interiores, a menudo más largos y dispuestos por pares; anteras introrsas o extrorsas, de dehiscencia longitudinal. Disco nectarífero generalmente verde, dividido en glándulas sueltas o confluentes, rodeando la base de los estambres o alternando con estos. Ovario súpero, sincárpico, 2-mero, típicamente bilocular por un falso disepimento que une las placentas parietales; estilo 1; primordios seminales 1-∞, campilótropos o anátropos, bitegumentados. Fruto seco, normalmente en silicua (alargada) o silícula (< 2× más larga que ancha) dehiscente por dos valvas caedizas, con replo (suturas placentarias) y falso disepimento persistentes, a veces en esquizocarpo, nuez o lomento, con rostro (porción estilar) en ocasiones seminífero y hasta mayor que la porción valvar. Semillas globosas, elipsoideas o ± comprimidas, a menudo aladas, generalmente lisas, con frecuencia mucilaginosas cuando húmedas; endosperma inconspicuo o ausente; embrión notorrizo (con radícula aplicada al dorso de un cotiledon) o pleurorrizo (con radícula lateral con respecto a los cotilédones); cotilédones planos, conduplicados, transversalmente plegados o espiralados.D

Hábitat / Ecología

Familia cosmopolita, con unos 350 géneros y más de 3000 especies, principalmente de las zonas templadas y con mayor diversidad en las regiones ± áridas de Eurasia. En Cuba la familia está escasamente representada, con solo 8 géneros y 12 especies indígenas o naturalizadas. Una sola especie es endémica en la Isla.D

Citología

Los números cromosómicos básicos varían desde x = 3 hasta x = 13, con predominancia de x = 8. Son frecuentes los fenómenos de aneuploidia y poliploidia (Appel & Al-Shehbaz 2002).A,D

Palinología

El polen es poco variable: generalmente 3-colpado (raras veces hasta 10-colpado, excepcionalmente inaperturado), de forma esferoidal a prolata y con testa normalmente reticulada, simplibaculada (Rollins & Banerjee 1979, Appel & Al-Shehbaz 2002).A,D,F,G

Micromorfología

La familia se caracteriza por la presencia de idioblastos ricos en proteínas, ± alargados, en varios de sus tejidos. Estas células se nombraron tubos mirosínicos, pues se suponía que el enzimo mirosina, que disocia los glucosinolatos en aceites de mostaza, se localizara en ellas, hipótesis luego refutada (Matile 1980). Hayek (1911) basó su clasificación de las Brassicaceae, hoy considerada como artificial, en el patrón de distribución de los tubos mirosínicos en los diferentes tejidos. La estructura celular de las 4-5 capas de la testa, muy variable, tiene valor en la delimitación de varios géneros.D,H,I

Fitoquímica

Al igual que las otras familias del orden Capparales, las Brassicaceae se caracterizan por la presencia de glucosinolatos en sus tejidos. Son compuestos precursores de los isotiocianatos o aceites de la mostaza, substancias de olor y sabor picante que se liberan por acción enzimática cuando se dañan las células, y por eso constituyen una defensa de las plantas contra los herbívoros (Feeny 1977). La frecuente presencia de un compuesto fenólico, la sinapina, caracteriza Brassicaceae con respecto a las relacionadas Capparaceae y Cleomaceae (Hegnauer 1964). Las semillas, como substancias de reserva, contienen aceites de composición variada y característica (Appelqvist 1976).D,J,K,L

Usos / Importancia económica

Varios cultivares de Brassica (q.v.) producen verduras, otros son plantas oleíferas. De varios géneros (p. ej. Eruca, Lepidium, Nasturtium) se comen las hojas en ensalada; de otros se utilizan las semillas para producir condimentos (la base de la mostaza, clásicamente, es una mezcla de semillas de Brassica nigra y Sinapis alba). En los jardines de las zonas templadas se encuentran muchas plantas ornamentales de esta familia (géneros Arabis L., Aubrieta Adans., Erysimum L., Iberis L., Lobularia Desv., Lunaria L., Matthiola R. Br., etc.). El género Isatis L. se cultiva en el viejo mundo desde la antigüedad clásica para la obtención de un tinte azul, el índigo.D

Cultivation

[nombre entre corchetes en la clave]: Además de las especies de amplio cultivo se reporta en Cuba como cultivado, a escala todavía experimental, el género i>Eruca Mill., con Eruca vesicaria subsp. sativa (Mill.) Thell. (Eruca sativa Mill., mostaza, Esquivel & al. 1990, 1992), porque hay interés para utilizar la especie como condimento en ciertos platos italianos.M,N,O

Biología de la reproducción

Las flores son por lo general entomófilas, adaptadas a la polinización por himenópteros, dípteros, lepidópteros y en ocasiones coleópteros, pero también hay numerosas especies autógamas en varios grupos. Los frutos de muchas especies son higrocásticos y en varias se conoce diseminación hidrocora (nautohidrocora o ombrohidrocoros), pero la epizoocoria predomina, particularmente por medio de las semillas pegadizas cuando húmedas. La anemocoria también es frecuente, pues las semillas son a menudo aladas, lo mismo que a veces los frutos enteros, indehiscentes. El género Cardamine es autocoro.D

Notas

Géneros a excluir: Armoracia P. Gaertn. & al., con Armoracia rusticana P. Gaertner & al. (Armoracia lapathifolia Usteri, rábano de caballo, Roig 1963), se cultivó alguna vez con relativo éxito, por tener propiedades medicinales y condimenticias, pero no se conoce en Cuba en la actualidad. Cuatro géneros de plantas ornamentales estaban presentes en los jardines cubanos en la primera mitad del último siglo y se mencionan en la literatura botánica, pero ya no se ven: Erysimum L., con Erysimum cheiri (L.) Crantz (Cheiranthus cheiri L., alelí amarillo, alelí imperial, alelí pajizo, ramo de oro, Roig 1963); Iberis L., con Iberis odorata L. o Iberis umbellata L. (carraspica, carraspique, carraspique blanco, carraspique morado, carraspita, pinito de flor, zarapico, Roig 1963) y Iberis semperflorens L. (carraspique perenne, cestillo de plata, Roig 1963); Malcolmia W. T. Aiton, con Malcolmia maritima (L.) W. T. Aiton (alelí de Mahón, Roig 1963); y Matthiola W. T. Aiton, con Matthiola incana (L.) W. T. Aiton (= Matthiola annua (L.) Sweet, Matthiola graeca (Pers.) Sweet; alelí griego, cuarentena, encanto, Roig 1963). Además se hallaron tres géneros de adventicias casuales raras que no parecen persistir en ningún lugar en la Isla y no se pueden considerar miembros de su flora: (1) Capsella Medik., con Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. (Thlaspi bursa-pastoris L.), mencionada por Alain (1969); según Ricardo & al. (1995) sería planta subspontánea naturalizada en ambiente natural, pero desconocemos la base de esta categorización que consideramos errónea, de acuerdo con Pedro Herrera (com. pers.). (2) Neslia Desv., con Neslia paniculata (L.) Desv. (Myagrum paniculatum L.), recolectada una sola vez, cerca de Marianao (prov. Ciudad de La Habana) por el hermano León en 1911 (León & Alain 1951). (3) Thlaspi L., con Thlaspi arvense L., del cual existe una sola muestra, del Canal de Santo Tomás, Ciénaga de Zapata (prov. Matanzas), del 1927 (Acuña 13967, HAC), al parecer no mencionada en la literatura florística cubana.D,P,Q,R,S

Bibliography

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S. Roig y Mesa, J. T., Diccionario botánico de nombres vulgares cubanos, ed. 3. 1963

Sinonimia

Brassicaceae Burnett, Outl. Bot.: 854, 1093, 1123. 1835 altern, nom. cons.