Polyalthia
Description
Arbres ou arbustes. Feuilles glabres ou à indument de poils simples. Fleurs généralement ⚥ ou polygames, ⚥ et ♂ (sect. afropolyalthia), solitaires ou fasciculées, axillaires, extra-axillaires à oppositifoliées, naissant parfois sur le vieux bois. Sépales 3, valvaires, libres ou soudés à la base. Pétales 6, valvaires, en deux verticilles subégaux, plats, tous dressés ou ± étalés à l'anthèse, non connivents, ovés, lancéolés ou linéaires-lancéolés. Étamines généralement nombreuses et pressées les unes contre les autres, ou en un seul cycle dans les fleurs ⚥ des espèces ouest-africaines, subsessiles, à thèques linéaires extrorses, connectifs généralement polygonaux épais, aplatis, légèrement convexes, orbiculaires à rhomboïdes, ou comprimés latéralement, écrasés ou allongés audessus des anthères. Carpelles ± nombreux; style généralement absent; stigmate de forme variable, élargi. Réceptacle convexe. Ovules 1 basilaire, ou 2-5 latéraux. Fruits à méricarpes stipités ou subsessiles, ovoïdes à globuleux. Graines 1-5, parfois entourées d'une cannelure équatoriale; rumination de l'albumen par de fines lamelles parallèles de l'endocarpe ou en forme d'épines ± irrégulières.A
A. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
Taxonomy
Engler et Diels ont créé pour ces deux espèces ouest-africaines: P. suaveolens et P. Oliveri, la section Afropolyalthia, caractérisée par la présence de fleurs polygames et le nombre d'ovules (1-2 latéraux). Tout récemment M. Verdcourt a transformé cette section en un nouveau genre Greenwayodendron qu'il distingue des Polyalthia s. s. par la polygamie des fleurs, le connectif des étamines, et la position des pétales.
LA POLYGAMIE: seules en effet les deux espèces ouest-africaines sont polygames. Un cas très voisin se rencontre, par exemple, dans le genre Popowia, où la plupart des espèces présentent des fleurs ⚥ et quelques-unes seulement des fleurs unisexuées, ce qui semble prouver que la disposition des sexes n'est pas, au moins dans ce cas, un caractère générique. Il y a donc dans les Annonacées des phylums renfermant des espèces à fleurs ⚥ et des espèces à fleurs unisexuées, dont on n'a pas cru devoir faire un genre.
L'ANDROCÉE: reste le caractère le plus important invoqué par B. Verdecourt dans la création du genre Greenwayodendron. On constate en effet que les Polyalthia s. s. ont un connectif toujours épais, polygonal, pouvant tout de même varier dans la forme: aplati, légèrement convexe, orbiculaire à rhomboïde (Sinclair 1955), tandis que les deux Polyalthia ouest-africains ont un connectif mince, aplati latéralement. Chez P. suaveolens, la différence entre les deux formes est très nette, le connectif étant comprimé latéralement et prolongé au-dessus des anthères en forme de languette, parfois lobulée. Par contre P. Oliveri présente une forme intermédiaire possible avec les Polyalthia s. s.: le connectif, bien que mince et comprimé latéralement, est écraséaplati au-dessus des anthères, et vu de face, ressemble beaucoup à celui des Polyalthia s. s. L'unique différence dans la forme du connectif est donc dans la compression latérale de celui-ci.
En outre, on remarque que les fleurs ⚥ des deux espèces ouest-africaines ne possèdent qu'une seule rangée d'étamines, mais Sinclair signale en Malaisie la présence d'une espèce P. pumila Ridley où les étamines ne sont pas très nombreuses.
LES PÉTALES: Dans le genre Greenwayodendron les pétales ne sont jamais étalés: « haud late patentibus », comme les Polyalthia s. s. Il est certain que très souvent le matériel florifère de P. suaveolens et P. Oliveri se présente en boutons ± avancés où les pétales sont connivents, mais nous avons examiné de nombreux spécimens de ces deux espèces, où les pétales sont dressés, non connivents, et même totalement étalés dans la fleur épanouie. Chez les Polyalthia s. s. le cas inverse peut être examiné, les pétales restant dressés après l'anthèse. Ce caractère ne peut dont être retenu pour différencier les deux genres.
La discussion des caractères fondamentaux du nouveau genre proposé par B. Verdcourt montre qu'il n'existe pas d'arguments systématiques décisifs pour adopter une solution plutôt qu'une autre, tout en reconnaissant certains caractères distinctifs. Nous conserverons donc le nom de Polyalthia en égard aux arguments ci-après:
Il semble qu'il n'y a pas lieu dans la famille d'augmenter d'une façon importante le nombre de genres en dehors des cas où des coupures bien tranchées sont manifestes.
L'attribution d'un nom particulier à ce petit groupe ouestafricain ne rendrait pas de services à la biogéographie et à la phylogénie, car cette solution masquerait l'affinité réelle de ce groupe avec les Polyalthia asiatiques et malgaches.
Il existe en Afrique orientale une espèce P. Stuhlmannii (Engl.) Verdc., des Polyalthia sensu Verdcourt, ce qui montre que géographiquement le phylum semble avoir autant de chances d'avoir donné naissance au groupe ouest-africain par une voie directe.
Une monographie mondiale de la famille étant certainement destinée à révéler de nouvelles affinités et à donner lieu à de nouvelles articulations dans la famille, il nous semble prématuré d'appuyer de nouveaux noms génériques qui risquent de se trouver sans justification dans quelques années. L'existence antérieure d'une section du genre paraît suffire à rendre systématiquement clair ce qui sépare ce groupe des Polyalthia s. s.B
B. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
LA POLYGAMIE: seules en effet les deux espèces ouest-africaines sont polygames. Un cas très voisin se rencontre, par exemple, dans le genre Popowia, où la plupart des espèces présentent des fleurs ⚥ et quelques-unes seulement des fleurs unisexuées, ce qui semble prouver que la disposition des sexes n'est pas, au moins dans ce cas, un caractère générique. Il y a donc dans les Annonacées des phylums renfermant des espèces à fleurs ⚥ et des espèces à fleurs unisexuées, dont on n'a pas cru devoir faire un genre.
L'ANDROCÉE: reste le caractère le plus important invoqué par B. Verdecourt dans la création du genre Greenwayodendron. On constate en effet que les Polyalthia s. s. ont un connectif toujours épais, polygonal, pouvant tout de même varier dans la forme: aplati, légèrement convexe, orbiculaire à rhomboïde (Sinclair 1955), tandis que les deux Polyalthia ouest-africains ont un connectif mince, aplati latéralement. Chez P. suaveolens, la différence entre les deux formes est très nette, le connectif étant comprimé latéralement et prolongé au-dessus des anthères en forme de languette, parfois lobulée. Par contre P. Oliveri présente une forme intermédiaire possible avec les Polyalthia s. s.: le connectif, bien que mince et comprimé latéralement, est écraséaplati au-dessus des anthères, et vu de face, ressemble beaucoup à celui des Polyalthia s. s. L'unique différence dans la forme du connectif est donc dans la compression latérale de celui-ci.
En outre, on remarque que les fleurs ⚥ des deux espèces ouest-africaines ne possèdent qu'une seule rangée d'étamines, mais Sinclair signale en Malaisie la présence d'une espèce P. pumila Ridley où les étamines ne sont pas très nombreuses.
LES PÉTALES: Dans le genre Greenwayodendron les pétales ne sont jamais étalés: « haud late patentibus », comme les Polyalthia s. s. Il est certain que très souvent le matériel florifère de P. suaveolens et P. Oliveri se présente en boutons ± avancés où les pétales sont connivents, mais nous avons examiné de nombreux spécimens de ces deux espèces, où les pétales sont dressés, non connivents, et même totalement étalés dans la fleur épanouie. Chez les Polyalthia s. s. le cas inverse peut être examiné, les pétales restant dressés après l'anthèse. Ce caractère ne peut dont être retenu pour différencier les deux genres.
La discussion des caractères fondamentaux du nouveau genre proposé par B. Verdcourt montre qu'il n'existe pas d'arguments systématiques décisifs pour adopter une solution plutôt qu'une autre, tout en reconnaissant certains caractères distinctifs. Nous conserverons donc le nom de Polyalthia en égard aux arguments ci-après:
Il semble qu'il n'y a pas lieu dans la famille d'augmenter d'une façon importante le nombre de genres en dehors des cas où des coupures bien tranchées sont manifestes.
L'attribution d'un nom particulier à ce petit groupe ouestafricain ne rendrait pas de services à la biogéographie et à la phylogénie, car cette solution masquerait l'affinité réelle de ce groupe avec les Polyalthia asiatiques et malgaches.
Il existe en Afrique orientale une espèce P. Stuhlmannii (Engl.) Verdc., des Polyalthia sensu Verdcourt, ce qui montre que géographiquement le phylum semble avoir autant de chances d'avoir donné naissance au groupe ouest-africain par une voie directe.
Une monographie mondiale de la famille étant certainement destinée à révéler de nouvelles affinités et à donner lieu à de nouvelles articulations dans la famille, il nous semble prématuré d'appuyer de nouveaux noms génériques qui risquent de se trouver sans justification dans quelques années. L'existence antérieure d'une section du genre paraît suffire à rendre systématiquement clair ce qui sépare ce groupe des Polyalthia s. s.B
Distribution (General)
Le genre Polyalthia est parmi les plus importants de la famille puisqu'il compte environ 150 espèces. C'est l'un des genres d'Annonacées, en très petit nombre, communs aux parties tropicales de l'Afrique, Madagascar, de l'Asie et de l'Australie. Particulièrement bien représenté dans le SE de l'Asie, où il est très homogène et considéré par Sinclair comme l'un des plus vieux genres d'où dérive la tribu des Unoneae. Madagascar compte également de nombreuses espèces, tandis qu'en Afrique, il n'est représenté que par une espèce orientale et deux espèces du domaine côtier de l'ouest et de la forêt équatoriale.C
C. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
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