Rubiaceae

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ENTRENOEUDS, EPINES ET CROCHETS Les entrenoeuds cylindriques ou quadrangulaires sont parfois modifiés par des myrmécodomaties ou cavités médullaires habitées par des fourmis (Rothmannia, Cuviera, Canthium, Vangueriopsis, Nauclea, Heinsia). Les noeuds ou même les entrenoeuds peuvent émettre des racines adventives, soit au niveau du sol (lianes rampantes), soit dans un terreau epiphyte souvent retenu par les stipules. Il n'y a jamais de vrilles, mais parfois des épines (Xeromphis, Gardenia, Didymosalpynx, Cuviera, Canthium, Vangueria, Plec-troniella, Rutidea) ou des crochets (Uncaria). FEUILLES, STIPULES ET GLANDES SOUS-STIPULAIRES Les feuilles sont simples et entières (le remarquable et très archaïque genre Pentagonia d'Amérique fait exception), opposées décussées, jamais subopposées, parfois verticillées (Fadogia, Temnocalyx, Adina, Pausinystalia, Schumanniophyton). Les feuilles sont parfois inégales dans une même paire (anisophyllie): des réductions unilatérales très fortes ou même totales s'observent dans le genre Pseudosabicea. Le limbe n'est jamais denté mais la marge est finement denticulée chez certains Lasianthus. La nervation du limbe est de type penné. Des domaties foliaires sont fréquentes aux aisselles de certaines nervures dans de nombreux genres; elles ne sont pas absolument constantes chez toutes les espèces d'un même genre ni dans toutes le populations d'une même espèce. Des galles d'origine bactérienne se rencontrent dans certains genres (Pavetta, Tricalysia, Psychotria). Les bactéries qu'elles contiennent sont totalement intégrées à la plante; elle sont présentes dans la graine et se perpétuent d'une génération à l'autre à travers la reproduction sexuée. Ces galles présentent des formes spécifiques et sont d'un grand intérêt pour la systématique. Le pétiole est rarement nul et présente le plus souvent un canal adaxial; les bords du canal qui sont en continuité avec les marges du limbe, sont en outre parfois connées aux stipules (Hédyotidées). Les stipules interpétiolaires sont toujours présentes, réduites ou développées, parfois caduques, uni, bi ou multidentées, parfois soudées en ochréa à l'intérieur des pétioles (Gardenia, Gaertnera, Bertiera). Les stipules, de même que les lobes calycinaux, présentent toujours vers leur base, en position interne ou latérale, des organes glandulaires qui secrètent des cérides; ces cérocystes sont généralement accompagnés de poils épidermiques. Devenus inutiles après le développement des organes qu'ils accompagnent, les cérocystes subsistent sous forme de petits denticules aigus noirs ou brunâtres. II n'existe pas de latex chez les Rubiaceae, mais les plaies peuvent exsuder certaines gommes. OXALATE DE CALCIUM L'oxalate de calcium est extrêmement fréquent, sinon même constant chez les Rubiaceae. Il se présente sous des formes cristallisées variables telles que macles, oursins ou raphides. Les raphides semblent prédominer chez les Rubiaceae herbacées (Hédyotidées, Spermacocées, Rubiées), mais des arbustes et des arbrisseaux en sont aussi pourvus (Psychotriées, Morindées, Urophyllées, Cratérispermées). La constance des raphides au niveau des tribus citées et de quelques autres a été retenue par certains auteurs pour distinguer une sous-famille des Rubioïdées, pourvue de raphides, d'une sous-famille des Cinchonoïdées dans laquelle l'oxalate n'est connu que sous forme de macles ou d'orsins (tribus des Naucléées, Cinchonées, Mussaendées, Gardéniées; Ixorées, Vanguériées etc.) Malgré l'opinion de Verdcourt ( Bull. J. R. Brux. 28 1958 ), cette division de base n'a pas été suivie, dans la présente flore. INFLORESCENCES Les inflorescences sont de types variés, terminales, subterminales ou axillaires; elles peuvent être uni, pauci ou multiflores et se présenter en cymes, panicules, grappes (généralement composées de cymes contractées, très rarement simples par appauvrissement des cymes latérales comme chez Bertiera Chevalieri), glo-mérules ou capitules; ces derniers sphériques ou non, syncarpiques ou non, avec ou sans involucre. La cauliflorie est assez rare (Slelecantha cauliflora, Ecpoma geanthum). Les bractées florales sont recaulescentes ou non, vestigielles ou protectrices (Mitragyna rubrostipulâta, Cuviera Letestui), attractives ou non. Les bractées sont parfois absentes à certaines ramifications inflorescentielles (quelques Sabicea) ou entre les fleurs de certains capitules (Burtt-davya, Breonia). L'involucre de certaines espèces est formé de pièces libres ou soudées entre elles; il se développe habituellement à partir des préfeuilles portées par le pédoncule de l'inflorescence (Sabicea, Stipularia, Cephaelis). FLEURS, PERIANTHE ET ANDROCEE Les fleurs sont hermaphrodites, très rarement unisexuées ou polygames. Elles peuvent être toutes semblables (isostylie) ou de deux types différents (hétérostylie): les fleurs à filets staminaux longs et à style court sont dites brévistyles; les fleurs à filets staminaux courts et à style long sont dites longistyles. Ces deux types floraux se présentent toujours sur des pieds différents, et la fécondation ne peut s'effectuer que par pollinisation croisée entre ces deux types de pieds. Le réceptacle est enveloppant et soudé à l'ovaire, d'où la position infère de ce dernier par rapport au périanthe. Calice gamosépale à (3)4-5(8) lobes d'aspect variable, égaux ou non, parfois très réduits à nuls, ou au contraire plus ou moins foliacés, imbriqués, contortés ou espacés. Un ou plusieurs sépales foliacés peuvent avoir un développement important et jouer un rôle attractif par leur couleur voyante (Mussaendées, plusieurs genres). Corolle gamopétale actinomorphe, très rarement ± zygo-morphe (Posoqueria en Amérique), parfois à tube i coudé (Chas-salia) ou courbé. Nombre de lobes de 3 à 10, ordinairement 4-5; préfloraison souvent contortée ou valvaire, parfois valvaire indupliquée, plus rarement quinconciale. Les lobes ou pétales sont ± réfléchis ou courbés extérieurement à l'anthèse, étalés ou parfois érigés. Le tube peut être long (jusqu'à 20 cm chez certaines Gardéniées)ou ± court, charnu ou non. Pilosité interne variable, parfois discontinue en zones annulaires ou en bandes verticales; poils ± abondants, ± fins, dressés ou rabattus, parfois fournis et saillants au dessus de la gorge. Les étamines sont en même nombre que les pétales; les filets sont soudés entre ces derniers. Les anthères sont situées à une hauteur variable, soit incluses, à un niveau ± bas dans le tube, soit exsertes, avec des filets de longueur très variable. L'anthère est introrse, basi ou dorsifixe, ± oblongue, parfois sagittée, à 2 loges bilocellées longitudinalement, rarement multilocellées tranversalement (Dictyandra et, en Amérique, Isertia). Sous l'insertion des filets et dans la partie étroite du tube, on rencontre dans certains genres, des fentes en boutonnières interpétalaires accompagnées, sur une petite longueur, d'un décollement des filets eux-mêmes. POLLEN Dans le cas général, le pollen se présente en grains simples isopolaires à 3 apertures de type colporus (sillons longitudinaux n'atteignant pas les pôles, avec un pore médian). Diverses exceptions sont à signaler: Sillons sans pores apparents: Rubia, Borreria. Pores sans sillons: Vanguériées, Psychotriées, Craterispermum, Mussaenda, Stipularia. Apertures nombreuses (leur nombre varie en fait de 2 à 25): les plus grands nombres ont été rencontrés chez des Spermacocées. Pollen en tétrades tétraédriques: Oxyanthus, Macrosphyra, Gardenia et divers genres appartenant tous à la tribu des Gardéniées. Pollen en polyades (ou massules): Massularia. Le diamètre équatorial des grains varie de (12)16 à 40 (100) µ. L'exine est ordinairement ornée de réticules, de granules ou de ponctuations. GYNECEE Disque annulaire charnu, petit ou± volumineux, rarement fendu en deux lobes (Virectaria mulliflora). Style allongé, unique, de longueur variable chez les espèces hétérostyles, généralement étroit, remarquablement épaissi à un certain niveau chez quelques Cuviera, glabre ou pubescent. Le stigmate est ± massif chez les Gardéniées, calyptréiforme chez les Vanguériées et chez Mitragyna, souvent ± lobé; les lobes peuvent être claviformes, spatulés ou effilés. Chaque lobe stigmatique correspond au sommet d'une feuille carpellaire; il y a donc en pratique autant de loges d'ovaire que de lobes, sauf dans le cas de certaines Gardéniées à ovaire non cloisonné. Les papilles stigmatiques sont ± localisées sur le stigmate, disposées en taches (Uncaria, Nauclea) ou surfaces ± nettement délimitées. La surface papillifère des lobes peut être limitée à la face interne (Bertiera) ou s'étaler ± largement sur les côtés de chaque lobe. Ovaire fondamentalement infère, très exceptionnellement supère (Gaertnera et, en Amérique, Pagamea) et jamais alors très distinctement avant la nouaison. L'ovaire est sphérique, conique ou oblong, parfois orné de côtes méridiennes. Les placentas, masses charnues porteuses d'ovules et généralement assez distinctes des cloisons ou des parois de l'ovaire, sont issus des marges des feuilles carpellaires. Ces dernières,pièces élémentaires de l'ovaire, peuvent être largement déployées et former un ensemble uniloculaire à placentation pariétale (Gardenia, Calochone, Polycoryne), ou ± enroulées et refermées sur elles-mêmes d'où une placentation axile qui est réalisée chez la majorité des genres. La masse placentaire s'individualise parfois du fait du rétrécissement de son attache; le placenta est alors pelté: le pied est souvent une mince lame verticale, parfois un stipe grêle (diverses Hédyotidées); il peut être ascendant (Oldenlandia Pl. 11 fig. 3-5 ) ou descendant (Pseudosabicea Mildbraedii Pl. 24 fig. 14 ). Dans la plupart des genres l'ovaire se compose de deux feuilles carpellaires, il est donc biloculaire. On trouve 3, 4 ou 5 loges et plus rarement jusqu'à 12 loges (Lasianthus). Il y a parfois des cloisons supplémentaires incomplètes entre les sommets de placentas bilobés ou fendus en V (Pauridiantha, Stelecantha). Les ovules sont en nombre variable dans chaque loge; ils sont le plus souvent soit solitaires soit en grand nombre. Quelques genres seulement, principalement chez des Gardéniées, ont, par loge un nombre réduit d'ovules. Un seul ovule peut se développer d'où certains fruits monospermes (certains Canthium, Crateris-permum, Rutidea). Les ovules sont anatropes et orientés de façon variable, dressés, horizontaux ou pendants; ils sont ténuinucellés, à un seul tégument, non vascularisés et à funicule très court ou nul, rarement long (Nauclea). BIOLOGIE FLORALE Le rythme de la floraison est variable; il est synchrone dans le cas où toutes le fleurs d'une même inflorescence s'épanouissent en même temps (Nauclea, Pavetta, Coffea). Le rythme est asynchrone lorsqu l'épanouissement des fleurs est échelonné dans l'inflorescence (Psychotria, Sabicea, Bertiera, Otomeria). L'allogamie est favorisée par divers mécanismes floraux. La protandrie est sans doute le plus primitif de ces mécanismes; elle favorise la dispersion du pollen avant que les parties fertiles du stigmate soient découvertes (Bertiera). Le mécanisme ixoroïde qui intéresse plusieurs tribus en particulier les Ixorées, est une forme améliorée de la protandrie qui peut être comparée au « mécanisme de piston » des Composées. L'hétérostylie est peut-être plus évoluée; c'est une structure qui favorise dans certaines fleurs l'exposition des papilles stigmatiques, et dans d'autres fleurs la dispersion du pollen. L'autostérilité a été reconnue chez certaines espèces hétérostyles (Mussaenda erythrophylla, M. elegans). La dioécie est rare, au moins en Afrique, elle se présente comme un cas extrême d'hétérostylie (Mussaenda tristigmatica, M. isertiana). La monoécie également rare existe chez Atractogyne. Les fleurs sont le plus souvent pollinisées par les insectes ailés. Certaines grosses fleurs à anthèse nocturne sont très probablement adaptées à la pollinisation par les chauves-souris (Gardé-niées). En Amérique de nombreuses corolles sont adaptées (forme, port, couleur) à la pollinisation par les colibris; des cas similaires seraient à rechercher chez les Rubiaceae gabonaises. L'attractivité des fleurs est réalisée ordinairement par la couleur de la corolle (blanc, jaune, jaune-orangé, rouge, violet, brun, vert vif, bleu) et par la dimension du limbe corollin dans sa partie exposée. Cette fonction est parfois assurée par le calice ou l''involucre. Certaines fleurs sont très odorantes {Coffea, Psilanthus, nombreuses Gardéniées). Le moment de l'anthèse varie suivant l'espèce au cours des 24 H; il est parfois du soir, parfois au contraire très matinal. INFRUTESCENCE ET FRUIT Deux tendances biologiques se distinguent parmi les infrutescences de certains genres suivant que le taux de reproduction (nombre de fruits comparé au nombre de fleurs) est bas ou élevé. Le premier cas se rapporte souvent à des plantes reconnues comme plus primitives (nombreuses Gardéniées); les taux élevés se rencontrent dans des groupes que l'on s'accorde généralement à considérer comme plus évolués. Les fruits sont simples, plus rarement composés-syncarpiques (Nauclea, Morinda). Ils peuvent être ± charnus (syncarpes, baies, cabosses, drupes mono, oligo ou polyspermes). Beaucoup de genres ont des fruits charnus, colorés, globuleux et d'environ 1 cm de diamètre (Mussaendées, Ixorées, Psychotriées, Bertiera). L'attractivité des fruits charnus est réalisée par la couleur souvent vive de l'épiderme (blanc, jaune, orangé, rouge, grenat, violet, bleu, noir); certains fruits de teinte foncée sont rehaussés à la vue par les axes d'infrutescence colorés et parfois même accrescents-succulents (quelques Psychotriées). Les plus gros fruits sont du type cabosse, ils atteignent jusqu'à 15-20 cm de diamètre chez Rothmannia. La maturation des fruits charnus est parfois lente et très progressive (cabosses, baies ± sèches); parfois au contraire elle est marquée par un accroissement remarquable des tissus charnus qui se gonflent d'eau au stade ultime (Sabicea, Bertiera, Psychotria). Les fruits secs sont le plus souvent capsulaires, à déhiscence loculicide ou septicide, parfois à bec apical s'ouvrant en clapet. Les plus petits fruits sont des capsules d'env. 2 mm (espèces herbacées). Les fruits secs sont articulés caducs ou au contraire parfois persistants après la dispersion des graines.A

A. Nicolas HALLÉ 1970: FLORE DU GABON, 12 et 17 FAMILLE DES RUBIACEAE

Taxonomy

Les caractères inconstants ayant été considérés comme les plus importants sont principalement: le nombre d'ovules par loge, la nature du fruit, la présence des raphides, les variations de la sexualité et de la biologie florale, les nombres chromosomiques.

Le premier de ces caractères a généralement, et depuis très longtemps prévalu, avec les avantages de sa simplicité. Compte tenu de certaines exceptions, il ne laisse pratiquement que très peu de genres ou d'espèces en position incertaine. L'emploi récent des raphides est en complet désaccord avec les caractères ovulaires et placentaires; il aboutit à des rapprochements douteux (Psycho-triées, Urophyllées et Cratérispermées; Hédyotidées et Sperma-cocées) comme à des démembrements suspects (Urophyllées séparées des Mussaendées; Psychotriées écartées des Ixorées; Virectaria exclu des Hédyotidées). Malgré l'argumentation très féconde de Verdcourt, en 1958, nous restons perplexes quant à ses conclusions et préférons conserver l'ancienne subdivision.
CLÉ DES SOUS-FAMILLESOvules ± nombreux dans chaque loge d'ovaire.CINCHONOIDEAEOvules uniques dans chaque loge d'ovaireCOFFEOIDEAE
A la limite de ces deux sous-familles, se situent certains genres dont les nombres ovulaires font exception, en contradiction ± nette avec la clé ci-dessus. Les principales de ces exceptions appartiennent à la tribu des Gardéniées. Sachant que cette tribu se présente comme la plus archaïque, rien d'étonnant d'y rencontrer des cas de transition entre les deux sous-familles, et tout spécialement en ce qui concerne des caractères aussi fondamentaux que les caractères ovulaires. On peut citer:

Parmi les Cinchonoïdées:
- Genres gabonais: Tarenna qui présente des affinités étroites avec les Pavetta et dont certaines espèces n'ont qu'un ovule par loge. — Tricalysia qui est apparenté aux Coffea malgré ses loges plurio-vulées. — Belonophora de même parenté, présente des loges bio-vulées. — Aulacocalyx voisin de Sherbournia et de Rothmannia, a souvent des loges uniovulées.
- Genres non gabonais: Heinsenia a été décrit comme Gardéniée malgré ses loges uniovulées. — Cephalanthus est une Naucléée indubitable malgré ses loges uniovulées. — Breonia, autre Naucléée de Madagascar, présente des loges pauci ou même uniovulées.
Parmi les Cofféoïdées:
- Certains Pavetta ont des loges biovulées. — Triainolepis est une Psychotriée non gabonaise dont les loges présentent deux ovules collatéraux. — Même cas chez une espèce américaine de Morinda.

B. Nicolas HALLÉ 1970: FLORE DU GABON, 12 et 17 FAMILLE DES RUBIACEAE

Ecology

< class="DescriptionElement DescriptionElement-TextData cdm:TextData uuid:a78c9555-305c-4105-99ff-d20da525e41c feature-block-element">La famille est surtout très abondamment représentée dans les zones de forêts denses bien qu'en fait peu de genres soient typiquement des plantes d'ombre. Certains genres sont essentiellement représentés dans des régions à saison sèche très marquée et prolongée (Feretia, Gardenia, Borreria, Fadogia, Macrosphyra, Crossopteryx), donc peu ou pas représentés au Gabon. On y trouve toutefois des Rubiaceae de savanes, herbes annuelles ou même pyrophytes. A l'inverse, beaucoup de Rubiaceae sont liées à des formations marécageuses douces ou salées, mais seul le genre américain Limnosipanea est vraiment aquatique. Parmi les herbacées, un certain nombre d'espèces sont des rudérales.

Les Rubiaceae ont rarement pu s'adapter aux climats désertiques (Gaillonia) ou tempérés (Rubia, Galium, Asperula). Certaines hautes montagnes d'Afrique recèlent les genres paléarc-tiques Rubia et Galium.

L'épiphytisme est rare; il se rencontre en Asie chez Myrme-codia, Hymenopogon, Hydnophytum, et en Amérique chez Hillia pour ne citer que les genres les plus remarquables. En Afrique un Hymenodictyon et un Psychotria sont par exception des épiphytes.C

C. Nicolas HALLÉ 1970: FLORE DU GABON, 12 et 17 FAMILLE DES RUBIACEAE

Uses

Le bois des plus grandes espèces est exploitable (Nauclea, Mitragyna, Brenania); les bois commercialisés sous les noms d'Abura ou Bahia, et Bilinga ou Badi, sont des Naucléées. Les troncs moyens ou petits en diamètre fournissent des madriers ou des poteaux utilisés dans la construction des cases, et parfois une excellente matière première pour des objets sculptés et polis les plus divers.

Outre la caféine, les usages médicinaux des Rubiaceae se rapportent plus particulièrement aux alcaloïdes tels que quinine, quinidine, yohimbine etc. (plus d'une vingtaine parmi les mieux connus), tirés des Quinquinas et faux-quinquinas ou autres Cincho-nées et Naucléées; l'émétine ou ipéca est un autre alcaloïde de grande importance tiré d'une Psychotriée d'Amérique (Cephaelis ipecacuanha). Des propriétés chimiques particulières comme la capacité d'accumuler l'aluminium de certaines espèces, ajoutent à l'intérêt des Rubiaceae.

Certains fruits sauvages, baies ou drupes, sont comestibles à maturité pour leur paroi charnue ou leur pulpe placentaire (Gardenia, Heinsia, Mussaenda, Psychotria). Le syncarpe des Nauclea est consommé en abondance par les antilopes ou même par l'homme en temps de disette. La valeur alimentaire ou mieux stimulante est par excellence celle de la graine du Caféier ou grain de café. Il est inutile d'insister ici sur l'extrême importance économique de cette plante largement cultivée au Gabon. L'intérêt des Coffea sauvages est à noter pour la recherche de qualités génétiques possibles.

La valeur ornementale de certains genres est bien connue (Gardenia, Ixora, Bouvardia) ou mériterait d'être mieux reconnue (Pentas, Oxyanthus, Uncaria, Otomeria).

On peut noter accessoirement l'emploi de substances tinctoriales tirées de certaines feuilles, fruits ou racines (Uncaria, Cremaspora, Porterandia, Sabicea, Sarcocephalus, Rubia). Enfin des écorces ou des fruits narcotiques sont utilisés localement pour la pêche (Brenania, Mitragyna, Pausinystalia).D

D. Nicolas HALLÉ 1970: FLORE DU GABON, 12 et 17 FAMILLE DES RUBIACEAE