Zanthoxylum

Zanthoxylum

Contenido

Description

Plantas leñosas, mayormente dioicas, aculeadas o inermes; aromáticas, glabras o con pelos simples, bífidos o estrellados. Tronco a veces con acúleos, frecuentemente insertados en protuberancias suberosas (cojinetes). Hojas alternas, paripinnadas, imparipinnadas, 1-folioladas o filódicas, inermes o aculeadas, frecuentemente con un par de acúleos cerca de la base; pecíolo y raquis comúnmente adaxialmente surcados, a veces alados; folíolos opuestos o alternos, glanduloso-punteados, a veces con 1-2 domacios subbasales, de margen entero o crenado. Flores pequeñas, 3-5(-6)-meras, ± actinomorfas, generalmente unisexuales. Sépalos persistentes (en Cuba), libres o basalmente concrescentes. Pétalos generalmente libres, de prefloración imbricada o valvar, frecuentemente glandulosos. Estambres episépalos, más largos que los pétalos; filamentos libres, filiformes o subulados; anteras dorsifijas, versátiles, con conectivo frecuentemente glandular. Ovario 1-5-mero; carpelos ± libres, subsésiles o estipitados, a veces con un ginóforo común; estilo apical, ventral-lateral o subbasal; estigmas a veces concrescentes en la antesis; primordios seminales 2, colaterales, epítropos. Fruto de 1-5 folículos (los abortivos, en Cuba, persistentes) monospermos, a veces rostrados por la base persistente del estilo, abriéndose completamente (bivalvados) o solo del lado ventral (semivalvados); pericarpo persistente por entero o separándose en exocarpo y endocarpo; exocarpo leñoso, rugoso, estriado o (no en Cuba) espinuloso, glanduloso; endocarpo cartilaginoso a apergaminado, elástico. Semillas de varias formas, adheridas directamente al pericarpo o endocarpo o colgando en un haz vascular placentario; hilo orbicular, ± triangular o alargado-linear, usualmente cubierto por un arilodio placentario membranáceo; testa lisa o rugosa, lustrosa, oscura.A

Habitat & Ecology

Género de ca. 200 especies tropicales (ca. 70 de ellas neotropicales), más unas 15 en las zonas templadas de América del Norte y este de Asia. En Cuba crecen 25 especies, 13 de ellas endémicas.A

Palynology

Granos de polen de tipo similar a los de Pilocarpus (Barth 1985: 147): pequeños a medianos, 3(-4)-colporados, isopolares, prolado-esferoidales, subprolados o prolados, con aperturas longicolpadas y ora lalongada, y exina esculturada, usualmente reticulada (Heusser 1971, Lobreau-Callen & al. 1975, Barth 1981). En las especies cubanas el tamaño del polen varía desde 15,5 × 11,8 μm en Zanthoxylum cubense hasta 35 × 24 μm en Zanthoxylum flavum (datos inéditos de la autora).A,B,C,D,E

Phytochemistry

Zanthoxylum pertenece a un pequeño grupo de géneros de Rutaceae caracterizado mayormente por la presencia de alcaloides del tipo de la 1-benziltetrahidroisoquinolina. Esas sustancias se consideran como indicadoras de grupos primitivos, p. ej. Annonales Lindl. o Papaverales Dumort., por lo que Zanthoxylum fue considerado como el posible género “proto-rutáceo” (Fish & Waterman 1973).A,F

Taxonomy

Zanthoxylum, que Engler (1896, 1931) incluye en la subfamilia Rutoideae Arn., ocupa posiblemente una posición basal dentro de la familia (Fish & Waterman 1973, Waterman 1975, 1977, Silva & al. 1988). Engler acepta la separación de los dos géneros linneanos Zanthoxylum s. str. (las ca. 15 especies extratropicales, norteamericanas y de Asia oriental, caracterizadas por un perianto simple) y Fagara (las ca. 200 especies tropicales, cuyo perianto se diferencia en cáliz y corola). Sin embargo, datos químicos, morfológicos y anatómicos (Saunders 1934, Moore 1936, Hartley 1966, Fish & Waterman 1973, Waterman 1975, 1977, Yamazaki 1988, Beurton 1994) indican que esta separación es artificial. No existe revisión global de Zanthoxylum posterior a la de Engler (1931), sino varios estudios de carácter regional o de taxones particulares (p. ej. Hartley 1966 para Malasia, Beurton 1986, 1987, 2001 para Cuba y La Española, Pirani 1993 para Brasil, Kallunki 2005 para la Guayana Venezolana). La revisión de las especies neotropicales por Reynel (disertación desafortunadamente inédita, escrita en San Luís, Missouri, en 1995, disponible en microfichas) es un primer intento hacia una sinopsis moderna.
Los caracteres de mayor valor taxonómico (ver Urban 1896, Beurton 1994, 1996) se refieren al indumento (tricomas simples, estrellados o ausentes), perianto (3-, 4- ó 5-mero), gineceo (1- a 5-mero), a los carpelos (con estilo, terminal, lateral o basal), folículos (dehiscencia) y semillas (modo de fijación). En Antillas, la ausencia de filodios y presencia de domacios se correlacionan con estilos terminales y presentan valor práctico para la identificación, al igual que los pelos bífidos o estrellados, limitados a especies con estilos laterales (Beurton 1994: f. 9). Por otro lado, la morfología y posición de las inflorescencias así como el número de folículos pueden variar dentro de las especies. Las semillas pequeñas, globosas o semiglobosas se consideran como más originarias que las semillas comprimidas lateralmente o cuneiforme-aplanadas, usualmente mayores (Gregor 1977).A,F,G,H,I,J,K,L,M,N,O,P,Q,R,S,T,U,V,W,X,Y

Bibliography

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Sinonimía

Zanthoxylum L., Sp. Pl.: 270. 1753 sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021
      Type: "(Hitchcock & Green 1929: 142): <i>Zanthoxylum clava-herculis</i> L." [fide Beurton 20081]
  • 1. Beurton, C. 2008: Rutaceae. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 14
  • =Fagara L., Syst. Nat., ed. 10: 885, 897, 1362. 1759, nom. cons. syn. sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021
  • ≡Fagaras Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 34. 1898, nom. illeg. syn. sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021
  • –Pterota P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica: 146. 1756, nom. rej. syn. sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021
      • Nametype: Fagara pterota L. [fide Beurton 20082]
  • 2. Beurton, C. 2008: Rutaceae. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 14
  • =Tobinia Desv. ex Ham., Prodr. Pl. Ind. Occid.: XVI, 56. 1825 syn. sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021
      • Nametype: not designated [fide Beurton 20083]
  • 3. Beurton, C. 2008: Rutaceae. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 14