Sapotaceae

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Sapotaceae

Description

La présence d'endosperme dans les graines de Sapotacées est très variable. Les taxinomistes semblent d'accord pour n'accorder à ce caractère aucune valeur taxinomique. La famille des Sapotacées compte parmi les plus importantes de la flore forestière gabonaise. Elle comprend des arbres parmi les plus grands, beaucoup de petits et d'arbustes aussi dans les sous-bois et même une liane.

Une Sapotacée se reconnaît toujours aisément par la présence de latex blanc dans tout l'appareil végétatif. Une entaille dans l'écorce, la section d'un rameau, d'une feuille laisse exsuder plus ou moins de latex. Les Sapotacées ont des caractères de port qui sans être absolument généraux sont très communs. Les écorces des grands arbres sont très souvent ou plissées, ou fendillées ou même crevassées longitudinalement. Cependant certaines espèces ne montrent pas cet aspect des écorces, celles-ci sont alors plus ou moins lisses, puis écailleuses. Beaucoup d'espèces ont des fûts parfaitement rectilignes et cylindriques, sur une grande longueur jusqu'aux premières branches. Ce sont alors des arbres d'une forme technologique forestière parfaite. D'autres espèces au contraire ont des fûts plus ou moins mal conformés. Généralement les troncs sont épaissis, plus ou moins empattés au pied, mais sans véritables contreforts. La base est quelquefois assez nettement cannelée. Les Aningueria font exception, avec de puissants contreforts ailés.

Grands arbres à base ± cannelée:
  1. Gambeya perpulchra.
  2. Gambeya africana var.
  3. Breviea sericea.
  4. Afrosersalisia Afzelii (tronc souvent cannelé et tortueux).
  5. Tieghemella africana.
Les feuilles sont alternes et presque toujours groupées aux extrémités des rameaux, ceux-ci parfois grêles, parfois au contraire très épais. Ces touffes de feuilles contribuent à donner aux cimes un aspect caractéristique. Les Sapotacées arborescentes ont ainsi un air de famille qui les fait reconnaître par les prospecteurs africains, surtout qu'à cet aspect s'ajoute le critère sûr du latex blanc qui s'écoule de l'entaille faite à l'écorce. Cependant si la famille se reconnaît aisément, il n'en est pas de même des genres et des espèces. En dehors de celles qui ont un intérêt alimentaire pour leurs fruits, rares sont celles que les africains désignent par un nom particulier. C'est pourquoi la liste de noms vernaculaires que nous donnons à la fin de ce texte est courte et peu sûre.

Les feuilles sont entières, jamais à bords dentés, exceptionnellement à bords ondulés (Tulestea koulamoutouensis). Il existe plusieurs types de nervations. Le type à nervures secondaires bien marquées, assez espacées, réunies ou non par des nervilles parallèles transversales. C'est le type banal, commun à de nombreux genres (Manilkara p., Letestua, Baillonella, Lecomtedoxa p., Gluema, Omphalocarpum, Tridesmostemon, Gambeya, Tulestea, Synsepalum, Vincentella, Pachystela, Pseudopachystela, Delpydora, Aningueria). Certains grands arbres ont des feuilles à nervation secondaire peu accusée, mais des nervures tertiaires parallèles aux nervures secondaires s'intercalent entre celles-ci et donnent l'impression d'une nervation latérale assez serrée. C'est le cas des Autranella, Tieghemella, Lecomtedoxa p. Il est difficile de distinguer les deux espèces gabonaises des deux premiers genres seulement par les feuilles. L'examen d'un rameau permet de faire la séparation, la première a un bourgeon terminal pointu et pubescent ferrugineux, formé de petites stipules triangulaires tôt caduques; chez la seconde le bourgeon terminal est glabre et plus ou moins glutineux. Un groupe de Manilkara a des feuilles coriaces, aux nervures très effacées et presque invisibles parfois. Plusieurs genres se signalent remarquablement par des feuilles à la nervation latérale fine et nombreuse, réunie près de la marge en une nervure inframarginale; cette nervation est plus ou moins dissimulée sous une pubescence feutrée dense ferrugineuse; il est difficile de séparer les genres et les espèces lorsqu'on ne connaît que les feuilles; cas des Zeyherella, Wildemaniodoxa, Englero-phytum. Enfin le genre Donella se particularise par une nervation latérale, fine, excessivement abondante, avec un limbe glabre. La reconnaissance de la nervation facilite beaucoup l'identification des genres lorsqu'on ne dispose que de rameaux stériles. Les stipules, surtout lorsqu'elles sont assez longtemps persistantes, donnent aussi de bons caractères, parfois génériques: Pachystela, Vincentella, Zeyherella, Englerophytum, Baillonella, Autranella, Manilkara p.

Les Sapotacées offrent peu de petits caractères de la feuille permettant, par un examen attentif mais aux conclusions sûres, de reconnaître certaines espèces. Signalons: les remarquables oreillettes de la base des feuilles et les poils hirsutes de l'arbuste Delpydora macrophylla; les points translucides toujours présents, mais non toujours aisément visibles des Aningueria, du Gambeya gigantea; la pubescence fauve ou grise de certains Gambeya (perpulchra, Beguei, africana, boukokoensis, albida, subnuda), du Breviea sericea, des Aningueria robusta et superba; les stria-tions caractéristiques du limbe des Neolemonniera.
La famille des Sapotacées est remarquablement homogène quant à sa structure florale, à tel point que les divisions génériques sont difficiles à établir et que celles qui ont déjà été faites par des spécialistes sont souvent contestables et contestées.
Le calice est formé de sépales libres, un peu connés à la base; rarement le calice est gamosépale avec des lobes courts (Synse-palum, ± Pachystela et Afrosersalisia). Les sépales sont généralement pubescents extérieurement, rarement glabres ou subglabres (Donella p.). Il existe deux dispositifs fondamentaux du calice. Chez les genres à fleurs généralement pentamères (exceptionnellement et individuellement tétramères) le calice est simple; les sépales sont imbriqués. Dans la sous-famille des Mimusopoïdées, le calice est double, c'est-à-dire qu'il est constitué de 2 verti-cilles, chacun de 3 ou de 4 sépales. Les fleurs dans le premier cas sont normalement hexamères et dans le deuxième octamères.
Les fleurs sont hermaphrodites, rarement femelles exclusivement (cas général chez les Omphalocarpum, fréquent chez Zeyhe-rella). Les fleurs sont groupées en fascicules plus ou moins denses: à l'aisselle des feuilles terminales, ou des cicatrices foliaires sur les rameaux défeuillés au-dessous des feuilles terminales, ou encore sur les vieux rameaux, ou même sur les branches et le tronc. C'est un caractère quasi général. La cauliflorie est commune chez certains genres: Zeyherella, Omphalocarpum, Englerophytum, Wildemanio-doxa, Pseudopachystela. Très exceptionnellement les fleurs sont groupées en petites inflorescences racémiformes (Gambeya gigantea).
La corolle des Sapotacées est gamopétale. Les pétales sont soudés à la base en un tube généralement court (long.: Breviea, Autranella). Les lobes de la corolle sont simples; parfois au contraire ils sont pourvus d'appendices dorsaux ou latéraux, tantôt plus courts, tantôt aussi longs ou plus longs que les lobes eux-mêmes. Ce caractère est très important dans la taxinomie des Sapotacées. Il arrive que les lobes de la corolle soient réduits (Autranella), et même presque atrophiés et filiformes (Tieghemella africana), tandis que leurs appendices sont au contraire développés. Il y a généralement autant de lobes à la corolle que de sépales. Il y en a 2-3 fois plus chez Letestua (12-18). La corolle chez les espèces africaines est toujours glabre, à l'exception des genres Autranella et Baillonella.
Les étamines sont opposées aux lobes et généralement en nombre égal. Wildemaniodoxa à 10 lobes et 10 étamines. Excep-tion est faite de quelques genres. Chez les Omphalocarpoïdées, plusieurs étamines sont soudées en phalanges opposées aux lobes. Le niveau de l'insertion des filets des étamines sur la corolle a une importance taxinomique. Généralement la soudure se fait à la gorge, c'est-à-dire à peu près au niveau de la commissure des lobes de la corolle. Plus rarement les filets sont au contraire insérés à l'intérieur du tube de la corolle, et parfois vers la base du tube, cas des genres Gambeya, Donella, Delpydora. Dans le genre Vincentella, les pétales sont souvent presque libres, de même donc les étamines. Les filets sont suivant les espèces, plutôt longs, c'est-à-dire aussi longs que les lobes, ou au contraire plutôt courts. Chez Tridemostemon omphalocarpoïdes les pétales sont presque libres et les filets sont soudés sur les lobes sur la plus grande partie de leur longueur.
Les anthères sont généralement extrorses, caractère typique de la famille, mais non exclusif. Parfois la déhiscence est latérale; plus rarement les anthères sont nettement introrses (Malacantha, Aningueria). Exceptionnellement les étamines ou les anthères sont plus ou moins conniventes au-dessus de l'ovaire, au moins dans le bouton (Delpydora, Englerophytum). Les anthères dans quelques espèces ont un connectif remarquablement apiculé aigu (Wildema-niodoxa, Tulestea p., Neolemonniera ogouensis). Le connectif peut être un peu pubescent à la pointe (Tridesmostemon omphalocar-poïdes, Aningueria), ou dorsalement (Tulestea).

Il arrive exceptionnellement chez les Chrysophylloïdées que les filets des étamines insérés à la gorge de la corolle s'élargissent, se rejoignent et se soudent entre eux en un tube dépassant la gorge de la corolle (Englerophytum).
La présence ou l'absence de staminodes alternipétales, leur état rudimentaire ou développé, sont des caractères taxinomiques importants chez les Sapotacées. Il est un fait général, c'est que les staminodes quand ils existent sont toujours soudés à la gorge de la corolle, alors que les étamines peuvent être soudées nettement plus bas que le tube de la corolle ou sur les lobes eux-mêmes (Tridemoste-mon). Un cas exceptionnel est celui de Gluema où les staminodes sont directement opposés aux étamines et donc aux pétales.

Les staminodes sont bien développés et pétaloïdes chez Manilkara, Gluema, Neolemonniera, Tieghemella, Baillonella, Omphalocarpum, Tridemostemon, Synsepalum, Vincentella, Pseudo-pachystela, Aningueria; courts mais nets chez Autranella; absents complètement chez Delpydora, Englerophytum, Gambeya, Zey-hereïla p., Pachystela p., Donella; irrégulièrement présents et très rudimentaires chez Zeyherella p., Letestua, Gambeya p., Wildemaniodoxa, Tulestea, Pachystela p.
Ovaire à loges uniovulées, pubescent, rarement glabre (Omphalocarpum p.). Il y a en général autant de loges dans l'ovaire que de pétales; donc 5 ordinairement; 10 chez Wildemaniodoxa; 8 chez Autranella, Tieghemella, Baillonella; 18 chez Letestua.

Exceptions: Manilkara ± 12 (9-13) ou 6 (5-7); Tridemostemon 10; Omphalocarpum nombre très variable 5 à oo; Breviea 8.
Style parfois spécifiquement long, parfois spécifiquement court. Dans les Pachystela et Pseudopachystela, le stigmate est renflé et troué de 5 orifices.
Les fruits sont des baies, verdâtres ou jaunâtres à maturité, exceptionnellement rouges (Gambeya Lacourtiana). Le nombre de graines qu'elles renferment ordinairement est un caractère générique en Afrique. Chez certains genres en effet il y a autant ou presque de graines qu'il y a de loges à l'ovaire. C'est ainsi que les Gambeya et Donella par exemple ont 5 graines en principe, ce nombre s'abaissant à 4, plus rarement 3 par avortement; les Breviea ont jusqu'à 8 graines; chez les Omphalocarpum elles peuvent être très nombreuses. Au contraire dans de très nombreux genres les fruits n'ont jamais qu'une graine, exceptionnellement 2.
Les graines des Sapotacées caractérisent la famille. Elles sont le plus souvent aplaties, oblongues ou elliptiques vues de côté, ou au contraire ovoïdes ou ellipsoïdes et épaisses. Leur tégument est lisse, brillant, d'une belle couleur allant du jaune au brun foncé. La surface brillante est interrompue par une tache rugueuse, mate, qui est la cicatrice de la soudure de la graine sur l'axe du fruit. La trace du hile est visible sur cette cicatrice. La position de la cicatrice sur la graine ainsi que sa forme sont d'une grande importance taxinomique, elles correspondent évidemment à la placentation de l'ovule dans l'ovaire. Chez certains genres la cicatrice se situe à la base de la graine, elle est petite et circulaire (Mimusops, Sideroxylon). Le plus souvent elle s'étend sur toute la longueur ou presque de la face ventrale de la graine, ayant une forme parfois linéaire, ou oblongue, étroitement ou largement. Dans d'autres genres à graines ovoïdes ou ellipsoïdes, elle occupe toute la face ventrale, recouvrant la moitié ou plus de la surface de la graine (1). Enfin il y a des genres où la cicatrice, plus ou moins large, a plutôt une position basi-ventrale, c'est-à-dire qu'elle s'étend à la fois sur la base de la graine et une partie seulement de la face ventrale.

Ces caractères sont des plus précieux et commodes pour classer et identifier les genres. Malheureusement beaucoup de fruits et de graines ne sont pas encore connus.
Graines ellipsoïdes ou ovoïdes à cicatrice basale circulaire (1)Graines aplaties à cicatrice linéaire ou étroitement fusiforme occupant toute la longueur ou presque de la face ventrale.Graines épaisses à cicatrice largement oblongue et basiventrale.
Sideroxylon
Mimusops
Letestua
Lecomtedoxa
Gluema
Omphalocarpum
Tridesmostemon
Gambeya p.
Donella
Delpydora (graine épaisse)
Zeyherella
Breviea (à cicatrice basale et ventrale)
Autranella
Graines épaisses à cicatrice très large occupant toute la face ventrale ou presque.Petites graines à courte et étroite cicatrice ne s'étalant que sur la moitié environ de la face.Graines ellipsoïdes ou ovoïdes épaisses à cicatrice très large et occupant la moitié ou presque de la surface de la graine.
Tieghemella
Baillonella
Gambeya p.
Manilkara
Zeyherella p.
Englerophytum
Aningueria
Pachystela
Afrosersalisia
Pseudoboivinella
Malacantha

Les graines des genres Neolemonniera, Wildemaniodoxa, Pseudopachystela, Tulestea, demeurent inconnues.

Une particularité remarquable d'un groupe de Sapotacées est la dehiscence du fruit Les genres Lecomtedoxa et Gluema ont en effet des fruits capsulaires secs d'une forme très particulière: ils s'ouvrent latéralement et contiennent une graine aplatie fusiforme.

Taxonomy

Au point de vue de la classification générale des Sapotacées, il semble que les genres représentés au Gabon puissent être ainsi groupés dans des divisions naturelles.
SOUS-FAMILLES (OU TRIBUS)TRIBUS (OU SOUS-TRIBUS)GENRES
Mimusopoïdées ou MimusopéesEumimusopées
Calice doubleSépales 4 + 4
Appendices dorsaux des lobes de la corolle.
Cicatrice basale et circulaire
Mimusops
Tieghemellées
Sépales 4 + 4 Appendices dorsaux ou non
Cicatrice ventrale ou basi-ventrale
Tieghemella
Baillonella
Autranella
Butyrospermum
Austromimusops (Afrique S.)
Manilkarêes
Sépales 3 + 3
Appendices dorsaux ou non
Cicatrice ventrale ou basiventrale
Manilkara
Achras (cultivé Afrique)
Letestua
Sideroxyloïdées ou Sideroxylêes
Calice simple
Fleurs pentamères
Pas d'appendices dorsaux
Cicatrice circulaire et basale
SidéroxylonêesSideroxylon
Bumêlioïdêes ou Bumêlièes
Calice simple
Fleurs pentamères
Des appendices dorsaux
Buméliêes
Cicatrice basale et circulaire
Fruits indéhiscents monospermes
Lecomtedoxêes
Cicatrice ventrale
Fruits déhiscents
Lecomtedoxa
Gluema
Kantouées
Cicatrice ventrale
Fruits indéhiscents
Kantou (Côte d'Ivoire)
Neolemonniera ?
Inhambanella (Afrique S.)
Chrysophylloïdées ou Chrysophyllèes
Calice simple
Pas d'appendices dorsaux
Cicatrice ventrale
Euchrysophyllêes
Fruits polyspermes
Pas de staminodes ou rudimentaires
Chrysophyllum (Amérique)
Gambeya
Donella
Delpydora
Austrogambeya (Afrique S.)
Breviea
Endotricha (Côte d'Ivoire)
Pachystelées
Fruits monospermes
Pas de staminodes ou rudimentaires
Pachystela
Englerophytum
Zeyherella
Neobowinella (Afrique S.)
Malacantha
Wildemaniodoxa ?
Poutériées
Des staminodes déve-loppés
Fruits monospermes
Synsepalum
Vincentella
Pseudopachystela
Pseudoboivinella
Afrosersalisia
Tulestea
Aningueria
Omphalocarpoïdées ou Omphalocarpées
Calice simple
Étamines en faisceaux
Pas d'appendices dorsaux
Cicatrice ventrale
Omphalocarpées
Fruits polyspermes
Omphalocarpum
Tridesmostemon

La famille des Sapotacées est très bien représentée au Gabon. Jusqu'à présent 23 genres et 54 espèces ont été dénombrés. Ces chiffres ne sont pas définitifs, le territoire du Gabon étant encore très insuffisamment prospecté. Dans la clé des genres nous avons placé 26 genres qui existent ou peuvent se trouver au Gabon. Il est probable que d'autres espèces non encore identifiées vien-dront s'ajouter aux 54 qui sont décrites. Cette flore gabonaise des Sapotacées est donc riche. La flore de la forêt dense de la Côte d'Ivoire compte 18 genres et 39 espèces. Elle est moins riche, les genres Baillonella, Letestua, Autranella, Lecomtedoxa, Englero-phytum, Pseudopachystela, Tulestea, Zeyherella, Wildemaniodoxa. Tridemostemon n'y sont pas représentés. En revanche deux genres de la Côte d'Ivoire n'ont pas encore été trouvés au Gabon, Kantouy Endotricha, ce qui ne signifie pas qu'on ne les y trouvera pas un jour, comme on a finalement rencontré au Gabon le genre Gluema de la Côte d'Ivoire. De nombreuses espèces, et même quelques genres sont endémiques gabonais comme Letestua, deux espèces de Lecomtedoxa, Tieghemella africana, etc.

Il n'est pas étonnant que la flore forestière gabonaise soit riche en Sapotacées, car cette famille est biologiquement attachée aux forêts denses humides ainsi qu'aux formations des bords des rivières et des marais. Or le Gabon est tout entier situé dans la zone de forêt dense humide, sous le climat guinéen forestier.

Les Sapotacées sont au surplus essentiellement des espèces de forêt primaire, aucune n'est une espèce caractéristique de forêt secondaire. Ce sont, à l'exception peut-être des espèces ripicoles, des essences d'ombre qui peuvent se régénérer dans les sous-bois sombres. Leur croissance dans ces conditions est lente, mais elles tolèrent l'ombre et se développent dans de médiocres conditions de luminosité. Ce sont aussi des espèces à graines lourdes en général, dont le pouvoir de dissémination est faible, toujours à l'exception des espèces ripicoles. Pour les fruits très pulpeux, la dispersion des graines par les animaux est probablement courante.

Les Sapotacées gabonaises comptent quelques-uns des plus grands arbres de la forêt, et même le plus grand arbre de toute la forêt africaine, le moabi, Baillonella toxisperma, qui atteint et peut-être dépasse 60 m de haut. Ces très grands arbres ont des cimes puissamment développées qui dépassent les étages moyens de la forêt. Après le moabi, par ordre de grandeur on peut citer le douka, Tieghemella africana et le mukulungu, Autranella congolensis. Ce sont des arbres de la forêt de terre ferme. Avec eux, parmi les grands arbres, indiquons Manilkara Fouilloyana, Letestua durissima, Donella pruniformis, Lecomtedoxa Klaineana. Mais à côté de ces grands arbres, il y a aussi dans les sous-bois et les étages moyens de la forêt beaucoup de petits arbres. Il existe enfin des espèces de petits arbustes et arbrisseaux, mal connues, appartenant aux genres Synsepalum, Tulestea, Gambeya, Delpydora, et même une liane, Donella Welwitschii.

Beaucoup de Sapotacées aiment la proximité de l'eau. Aussi au bord des rivières trouve-t-on des petits arbres et arbustes des genres Pachystela, Vincentella, Zeyherella, Synsepalum. Lecomtedoxa Nogo forme des petits peuplements dans les terrains marécageux qui bordent la lagune Fernan Vaz. Zeyherella longepedicellata en peuplements ripicoles a des racines aériennes. Zeyherella mayomhense fréquente le bord de la mangrove. Manilkara lacera est un petit arbre ou arbuste caractéristique des fourrés littoraux sur les plages; on le retrouve aussi sous d'autres formes au bord des rivières. Afrosersalisia Afzelii se plaît dans les bas-fonds humides.

Plus rares sont les Sapotacées qui fréquentent les forêts denses humides semi-décidues, telles que certains Malacantha, Breviea, Pseudoboivinella. Il est possible que l'on puisse les trouver sur les confins du Gabon avec les pays voisins.

Certaines espèces de Sapotacées gabonaises paraissent avoir des aires très localisées, d'autres au contraire ont, des aires qui couvrent le Gabon tout entier, d'autres enfin ont des aires très vastes qui englobent des pays voisins, et qui même parfois s'étendent jusqu'à la Côte d'Ivoire. Cependant elles ont toutes ce caractère d'être peu sociales, à l'exception de celles qui au contraire se groupent en petits peuplements en bord des rivières, des marais ou dans des bas-fonds très humides. Sur terre ferme les Sapotacées ne sont généralement pas grégaires, elles sont disséminées et n'entrent qu'exceptionnellement pour une part notable dans la composition de la forêt, tant en nombre de tiges, qu'en volume.

Les grands arbres ont des bois durs ou très durs, ce qui limite leur emploi à des usages spéciaux. Aucune Sapotacée gabonaise n'a encore fait l'objet d'une exploitation importante. Le douka cependant est commercialisé.

Certaines amandes oléagineuses ont été parfois traitées localement pour produire des graisses (1). Cet usage est connu pour le moabi (Baillonella toxisperma) dont on extrait le beurre de « djave » et le douka (Tieghemella africana). Rarement les fruits ont des pulpes comestibles, cas du Gambeya africana. Certains latex ont des petites applications domestiques.
(1) BaudonPlantes oléagineuses pour l'Afrique équatoriale, Ann. Mus. Col. Marseille4e s.7e v.91929AutranNotes sur les plantes oléagineuses de l'A. E. F.l. c.1928ChouxObservations anatomiques et microehimiques sur les graines grasses de quelques Sapotacées africainesl. c.251928