Popowia
Description
Lianes ou arbustes à indument de poils généralement simples. Fleurs ⚥ ou unisexuées, naissant sur les rameaux feuillés ou caulinaires, extra-axillaires ou oppositifoliées, rarement axillaires, solitaires ou en inflorescences pauci-multiflores. Bractéoles 1-2, persistantes, quelquefois grandes et foliacées. Boutons floraux ovoïdes ou globuleux ± déprimés. Sépales 3, valvaires, libres ou ± soudés à la base, beaucoup plus petits que les pétales. Pétales 6, en deux verticilles, valvaires ou les internes rarement imbriqués, épais, libres, subégaux ou les internes plus petits courbés audessus des étamines. Étamines 6- 15, en un verticille, soudées ou non à leur base par le filet, ou 15 à très nombreuses, verticillées ou spiralées, oblongues ou cunéiformes; filets larges et courts; thèques oblongues, extrorses, latérales, ou latérales introrses, parfois obliques et contigües apicalement; connectifs épais, élargis, tronqués ou prolongés obliquement au-dessus des anthères. Rarement, présence de staminodes, externes ou alternant avec les étamines. Carpelles libres, 6 ou généralement plus nombreux, ovaires ovoïdes, styles aussi longs que les ovaires ou plus courts, stigmates subcapités, souvent. bilobés, rarement. sessiles. Ovules 1- 8, latéraux, unisériés, ou 1 seul basilaire. Fruits pédicellés, à méricarpes ± nombreux, courtement stipités, indéhiscents, globuleux ou ellipsoïdes lorsqu'ils sont. uniséminés, cylindriques moniliformes lorsqu'ils sont. pluriséminés; articles ellipsoïdes à subglobuleux, le dernier souvent. apiculé. Graines 1-4 (6), verticales, unisériées. Pas d'arille.A
A. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
Taxonomy
Particulièrement hétérogène en Afrique, où de nombreuses espèces s'éloignent considérablement de la description originale, le genre Popowia a posé de nombreux problèmes aux systématiciens de la famille, qui l'ont placé, avec quelque incertitude semble-t-il, à la charnière de tribus différentes, suivant le caractère auquel ils ont attribué la priorité.
La forme et la disposition des pétales, en particulier, a contribué à insérer les Popowia, soit dans la tribu des Unoneae sensu stricto (Bentham et Hooker (?), Baillon) à pétales étalés, subégaux, soit dans la tribu des Mitrephoreae à pétales internes connivents au-dessus des parties sexuelles (Sinclair). Dans les espèces africaines, on constate en réalité une très grande variation, les pétales internes étant cependant toujours légèrement plus courts que les pétales externes, à l'inverse des espèces asiatiques, parfois même rudimentaires. Certaines espèces ont les deux cycles de pétales ± étalés et non onguiculés à la base, d'autres ont les pétales internes légèrement recourbés au-dessus des organes sexuels et munis d'un onglet rudimentaire. Cette même variation se retrouve dans les espèces africaines du genre Friesodielsia, pourtant bien défini à l'origine par sa corolle de Mitrephoreae.
L'hétérogénéité du genre Popowia en Afrique se manifeste peut-être encore de façon plus nette dans la variation de l'androcée, tant dans le nombre et la disposition des étamines que dans leur forme. Du type spiralé à étamines nombreuses, on arrive au cycle unique d'étamines en nombre réduit, comme chez les Enneastemon ou les Monanthotaxis, alternant parfois avec des étamines stériles. Défini par Endlicher par des étamines de type « uvarioïde », Bentham et Hooker plaçaient les Popowia dans les Unoneae à étamines « uvarioïdes ». Baillon, critiquant ce système de classification, fondé sur deux types essentiels d'étamines, ((uvarioïde)) et ((miliusoïde)), refusait d'accorder une telle importance au caractère staminal et suggérait, en tout état de cause, la création d'un troisième type d'étamines pour les genres Popowia et Enneastemon (Clathrospermum). Sinclair, plus récemment, range les Popowia asiatiques dans les Mitrephoreae en s'appuyant surtout sur l'agencement des pétales, mais en reconnaissant que les étamines présentent des formes intermédiaires avec celles des Miliusoïdeae. En Afrique, comme à Madagascar, les formes d'étamines que l'on rencontre dans le genre Popowia, sont en effet si variables qu'il est souvent plus facile de les dessiner que de les décrire: le filet est généralement court, les thèques sont oblongues, ± longes par rapport à l'étamine, et pouvant occuper des positions très variables: extrorses, latérales, introrses, apicales, ou superposées; le connectif s'étale au-dessus des anthères avec des positions tout aussi variées, cachant parfois les anthères, ou se trouve tronqué à la partie supérieure de l'étamine sans masquer les anthères. Quelques-unes de ces formes se retrouvent également dans les genres Friesodielsia et Enneastemon. Il paraît donc difficile de définir le genre Popowia et certains genres voisins, uniquement à partir de l'androcée car il ne semble pas avoir de caractère absolu constant.
Une troisième remarque peut être faite au sujet des graines dont la structure de l'albumen des espèces africaines est semblable à celle des Friesodielsia, Enneastemon, Monanthotaxis: l'albumen est très régulièrement ruminé par de fines lamelles de l'endocarpe, alors que dans les espèces asiatiques, il semble généralement ruminé irrégulièrement par des expansions spiniformes de l'endocarpe.
Toutes ces remarques nous amènent à penser que le genre Popowia reste encore très mal défini, à la fois par rapport aux genres africains voisins, et par rapport aux Popowia asiatiques. Les découpages génériques, effectués jusqu'à présent en Afrique, et fondés sur la présence d'un seul caractère distinctif, paraissent le plus souvent artificiels; ainsi les Enneastemon ne se séparent de certains Popowia africains que par l'agencement des pétales unisériés dans la fleur épanouie, mais bisériés dans le bouton, et des Monanthotaxis par les pétales déjà unisériés dans le bouton. Ne serait-ce pas plutôt le signe d'un genre encore en évolution, tel que l'apparition chez certaines espèces de fleurs unisexuées où les pétales internes deviennent rudimentaires.
Dans le cadre d'une révision aussi limitée que celle que nous avons entreprise, même à l'échelle de l'Afrique, il paraît difficile d'apporter toute la clarification souhaitable sur ce groupe générique, ce qui ne pourra être réalisé que dans une véritable monographie.B
B. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
La forme et la disposition des pétales, en particulier, a contribué à insérer les Popowia, soit dans la tribu des Unoneae sensu stricto (Bentham et Hooker (?), Baillon) à pétales étalés, subégaux, soit dans la tribu des Mitrephoreae à pétales internes connivents au-dessus des parties sexuelles (Sinclair). Dans les espèces africaines, on constate en réalité une très grande variation, les pétales internes étant cependant toujours légèrement plus courts que les pétales externes, à l'inverse des espèces asiatiques, parfois même rudimentaires. Certaines espèces ont les deux cycles de pétales ± étalés et non onguiculés à la base, d'autres ont les pétales internes légèrement recourbés au-dessus des organes sexuels et munis d'un onglet rudimentaire. Cette même variation se retrouve dans les espèces africaines du genre Friesodielsia, pourtant bien défini à l'origine par sa corolle de Mitrephoreae.
L'hétérogénéité du genre Popowia en Afrique se manifeste peut-être encore de façon plus nette dans la variation de l'androcée, tant dans le nombre et la disposition des étamines que dans leur forme. Du type spiralé à étamines nombreuses, on arrive au cycle unique d'étamines en nombre réduit, comme chez les Enneastemon ou les Monanthotaxis, alternant parfois avec des étamines stériles. Défini par Endlicher par des étamines de type « uvarioïde », Bentham et Hooker plaçaient les Popowia dans les Unoneae à étamines « uvarioïdes ». Baillon, critiquant ce système de classification, fondé sur deux types essentiels d'étamines, ((uvarioïde)) et ((miliusoïde)), refusait d'accorder une telle importance au caractère staminal et suggérait, en tout état de cause, la création d'un troisième type d'étamines pour les genres Popowia et Enneastemon (Clathrospermum). Sinclair, plus récemment, range les Popowia asiatiques dans les Mitrephoreae en s'appuyant surtout sur l'agencement des pétales, mais en reconnaissant que les étamines présentent des formes intermédiaires avec celles des Miliusoïdeae. En Afrique, comme à Madagascar, les formes d'étamines que l'on rencontre dans le genre Popowia, sont en effet si variables qu'il est souvent plus facile de les dessiner que de les décrire: le filet est généralement court, les thèques sont oblongues, ± longes par rapport à l'étamine, et pouvant occuper des positions très variables: extrorses, latérales, introrses, apicales, ou superposées; le connectif s'étale au-dessus des anthères avec des positions tout aussi variées, cachant parfois les anthères, ou se trouve tronqué à la partie supérieure de l'étamine sans masquer les anthères. Quelques-unes de ces formes se retrouvent également dans les genres Friesodielsia et Enneastemon. Il paraît donc difficile de définir le genre Popowia et certains genres voisins, uniquement à partir de l'androcée car il ne semble pas avoir de caractère absolu constant.
Une troisième remarque peut être faite au sujet des graines dont la structure de l'albumen des espèces africaines est semblable à celle des Friesodielsia, Enneastemon, Monanthotaxis: l'albumen est très régulièrement ruminé par de fines lamelles de l'endocarpe, alors que dans les espèces asiatiques, il semble généralement ruminé irrégulièrement par des expansions spiniformes de l'endocarpe.
Toutes ces remarques nous amènent à penser que le genre Popowia reste encore très mal défini, à la fois par rapport aux genres africains voisins, et par rapport aux Popowia asiatiques. Les découpages génériques, effectués jusqu'à présent en Afrique, et fondés sur la présence d'un seul caractère distinctif, paraissent le plus souvent artificiels; ainsi les Enneastemon ne se séparent de certains Popowia africains que par l'agencement des pétales unisériés dans la fleur épanouie, mais bisériés dans le bouton, et des Monanthotaxis par les pétales déjà unisériés dans le bouton. Ne serait-ce pas plutôt le signe d'un genre encore en évolution, tel que l'apparition chez certaines espèces de fleurs unisexuées où les pétales internes deviennent rudimentaires.
Dans le cadre d'une révision aussi limitée que celle que nous avons entreprise, même à l'échelle de l'Afrique, il paraît difficile d'apporter toute la clarification souhaitable sur ce groupe générique, ce qui ne pourra être réalisé que dans une véritable monographie.B
Distribution (General)
Genre d'environ 100 espèces, répandues sous les tropiques de l'Afrique occidentale aux Iles de la Sonde, Philippines, Nouvelle Guinée et Australie. Il est richement représenté en Afrique tropicale avec 45 espèces environ, la plupart se rencontrant dans les forêts denses humides et les galeries forestières. Il compte 18 espèces à Madagascar, presque toutes endémiques.C
C. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
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