Polygonaceae Juss., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 20171
Taxonomía
Las Polygonaceae se han reconocido como una familia bien caracterizada, relativamente aislada (Meisner 1856, Benthan & Hooker 1880, Cronquist 1981, Takhtajan 1997), incluso como único miembro de un orden (Polygonales Bercht. & J. Presl) o hasta superorden (Polygonanae Takht. ex Reveal) distinto. Los estudios filogenéticos han corroborado su posición como un grupo monofilético hermano de Plumbaginaceae Juss. (Fay & al. 1997, Cuénoud & al. 2002) y la ubican en el orden Caryophyllales Bercht. & J. Presl con el que comparte la presencia de un ovario 1-locular, 1-ovulado, con placentación basal, embrión periférico y frecuentemente curvado, y polen tricolpado a pantoporado; sin embargo, difiere por presentar óvulos generalmente ortótropos, endosperma en vez de perisperma y flores fundamentalmente 3-meras (Brandbyge 1993, Judd & al. 2015). Tradicionalmente se ha dividido en dos subfamilias: Polygonoideae Eaton y Eriogonoideae Arn., basado en la presencia o ausencia de ócrea, ramificación monopodial o simpodial y presencia o ausencia de un involucro de brácteas en la inflorescencia (Haraldson 1978, Freeman & Reveal 2005); sin embargo, los estudios basados en datos moleculares (Sánchez & Kron 2008, Burke & al. 2010, Burke & Sánchez 2011, Sánchez & al. 2011), han ofrecido un nuevo ordenamiento tripartido, con Eriogonoideae, Polygonoideae y Symmerioideae Meisn. A las Eriogonoideae, consideradas monofiléticas, se les adicionaron los géneros leñosos tropicales previamente situados en Polygonoideae.A,B,C,D,E,F,G,H,I,J,K,L,M,N,O
Descripción
Árboles, arbustos, hierbas o bejucos; tallos a menudo engrosados en los nudos, entrenudos sólidos o huecos. Hojas simples, generalmente alternas, en ocasiones opuestas a verticiladas; lámina pinnatinervia, de margen comúnmente entero; estípulas comúnmente bien desarrolladas y concrescentes para formar una vaina tubular, escariosa o hialina (ócrea) que rodea el tallo. Inflorescencias axilares o terminales, bracteadas por ócreas florales, en tirso simple o ramoso, espiciforme o racemiforme, a veces reducido a un fascículo paucifloro. Pedicelos articulados. Flores por lo general pequeñas, hermafroditas o unisexuales, actinomorfas o asimétricas, cada una en la base con un par de bractéolas concrescentes en un involucro tubular membranáceo (ocréola). Perigonio de 2-6(-8) tépalos libres o ± largamente concrescentes en la base, en espiral o biseriado-verticilados, mayormente persistentes, a menudo ± acrescentes y/o volviéndose carnosos, rodeando o encerrando el fruto. Estambres (2-)6-9 o más; filamentos libres o concrescentes basalmente entre sí y/o insertados en la base del perigonio. Disco nectarífero anular rodeando la base del ovario o disuelto en nectarios alternando con los estambres; anteras tetrasporangiadas, ditecas, usualmente versátiles e introrsas, abriéndose por hendiduras longitudinales. Ovario sincárpico, súpero, sésil o estipitado, (2-)3(-4)-mero (pseudomonómero), unilocular, generalmente trígono o biconvexo; primordio seminal único, basal, ortótropo, raramente anátropo; estilos 1-3(-4), libres o basalmente concrescentes; estigma filiforme, peltado o capitado. Fruto en núcula o aquenio comúnmente angiocarpo, con envoltura carnosa o seca y a menudo alada o ± espinosa. Semillas con embrión bien desarrollado, recto o a menudo curvado; endosperma abundante, ocasionalmente ruminado.E
Hábitat / Ecología
Familia particularmente diversa en regiones de clima templado, pero también en las tropicales y subtropicales. Comprende ca. 43 géneros y 1120 especies (Brandbyge 1993). En Cuba están presentes 3 géneros con 44 especies, más una notoespecie, 26 de ellas endémicas y 1 (con su género) exótica, naturalizada.B,E
Palinología
Las Polygonaceae se consideran multipalinológicas (Nowicke & Skvarla 1976), con alta variación en número y distribución de las aperturas como en la ornamentación de la exina. Se presentan dos tipos básicos de granos de polen, los tricolporados, ampliamente representados en la mayoría de los géneros, y los pantoporados, menos comunes (Wodehouse 1931, Erdtman 1952, Nowicke & Skvarla 1976, Brandbyge 1990, Barth & al. 1992).E,P,Q,R,S,T
Micromorfología
El indumento se compone de pelos unicelulares o pluricelulares, de superficie lisa o estriada; también se encuentran pelos glandulares peltados, inconspicuos, ± puntiformes, que consisten en un pie o estípite formado por una o dos células alargadas y un ápice dilatado con un complejo de células radialmente yuxtapuestas (Haraldson 1978, Theobald & al. 1979, Brandbyge 1990, Leite & al. 2001). Ceras epicuticulares en forma de capas continuas o de proyecciones individuales llamadas cristaloides, en forma de gránulos, plaquetas, barras o filamentos, son reportadas por Brandbyge (1990) y Barthlott & Wollenweber (1981).E,J,Q,U,V,W
Fitoquímica
Algunos géneros como Fagopyrum, Polygonum (incl. Persicaria), Rheum y Rumex han sido extensivamente estudiados fitoquímicamente; mientras que el resto han sido poco o no estudiados (Hegnauer 1969, 1990). Se reportan ácidos orgánicos como ácido oxálico, aceites esenciales, taninos, protoalcaloides, alcaloides, ácido cafeico, esteroles, triterpenos, ceras, estilbenos, flavonoides, fenoles, polifenoles, antraquinonas y derivados de 1,8-dihidroxinaftalina (Hegnauer 1969, 1990, Brandbyge 1993). La presencia de inclusiones minerales (cristales de sílica) es común (H. W. León 2009).B,E,X,Y,Z
Usos / Importancia económica
El cultivo del alforfón o trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum Moench) es muy antiguo en las regiones paleárcticas, sirviendo sus semillas como base alimenticia y fuente de almidón, anteriormente a la introducción de los cereales, pero es de poca importancia hoy en día excepto para la preparación de productos dietéticos. Los pecíolos carnosos del ruibarbo (Rheum rhaponticum L.) se usan en compotas y en pastelería. Algunas especies como Antigonon leptopus, Coccoloba uvifera y Homalocladium platycladum se cultivan ± ampliamente como ornamentales. Algunos representantes de Polygonum y Persicaria se consideran malezas en los cultivos (Soto 2014, Freeman & Reveal 2005, Akeroyd & al. 2014). Otras especies, incluso de Rumex, tienen propiedades medicinales (Roig 2012, Akeroyd & al. 2014).AA,AB,E,I
Cultivación
Fagopyrum esculentum Moench, el trigo sarraceno, se cultivó alguna vez en Cuba como abono verde (Hammer & al. 1992), pero ya no se encuentra en la isla. – Una especie Triplaris Loefl. se cultiva ocasionalmente en parques y avenidas por su valor ornamental: Triplaris americana L. (palo hormiguero). Es un árbol de 6-8(-12) m de alto con corteza lisa, grisácea; los ejemplares masculinos carecen de la belleza de floración de los femeninos, pero hasta que el árbol florece no se conoce su sexo; las flores femeninas, que forman densas inflorescencias, tienen un perigonio de 4-5 cm de largo en la fructificación, con 3 alas rojizas conspicuas. – Gómez de la Maza (1889: 42) y Roskov (2019) reportan el cultivo, en Cuba, de Brunnichia ovata (Walter) Shinners (coralillo blanco), del sureste de EE. UU., único representante del género Brunnichia Banks ex Gaertn. Según Greuter & Rankin (2016) se trata de cultivo ocasional, que no justifica considerar el taxón como miembro de la flora cubana.AC,AD,AE,AF,E
Biología de la reproducción
Polinización fundamentalmente entomógama. La diseminación del fruto ocurre de formas variadas: en algunos géneros como Emex el perigonio es acrescente, endurecido y persiste alrededor del fruto, y esto lo predestina a la zoocoria. Adaptaciones a la anemocoria: en Triplaris y Ruprechtia las partes libres de los tépalos externos se alargan para formar conspicuas alas; tépalos alados existen también en Fagopyrum, Fallopia, Oxyria, Rheum y Rumex; en Brunnichia una o ambas costillas del tubo perigonial y del estípite floral se expanden en la madurez y forman alas laterales. En Coccoloba, Muehlenbeckia y Symmeria los frutos maduros tienen envoltura carnosa y de colores intensos, sugiriendo diseminación ornitocora (Judd & al. 2015). Los disemínulos de Calligonum presentan hileras de gloquidios, lo que sugiere diseminación exozoocora (Brandbyge 1993; Freeman & Reveal 2005). En varios Polygonum y Rumex el aquenio presenta un aerénquima flotador, facilitando la reocoria o hidrocoria.B,E,I,K
Notas
Géneros a excluir: Se conservan muestras de especies de Fallopia Adans. y Rumex L. recolectadas en Cuba entre los años 1905 y 1922, siempre en lugares asociados a actividades antrópicas. Tres se recolectaron juntas en 1918 en la Sierra de Nipe, Woodfred, “near stables, where American hay has been used”: Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve (Polygonum convolvulus L.) (Ekman 9081, S #16-23678!); Rumex acetosella subsp. angiocarpus (Murb.) Murb. (Acetosella angiocarpa (Murb.) Á. Löve) (Ekman 9085, S #16-2406!); y Rumex crispus L. (Ekman 9091, S #16-23949!, y Ekman 10139, S #16-23980!). Rumex crispus además crecía subspontáneo en el Jardín Botánico de La Habana desde la primera mitad del siglo XIX (Herrera 1995: 184); más tarde se recolectó en La Habana, cerca de Ciénaga, “in open wet grassy places” (Ekman 13187, S #S16-23988!) y entre Guanabacoa y Cojímar, “near the road”, León 2548 (NY #1509577). De Rumex pulcher L. vimos muestras de La Habana, Luyanó, “in ruderatis” (Ekman 13682, S #16-23930!). De Rumex vesicarius L. se conoce una muestra supuestamente recolectada en Cuba en 1801 por Humboldt & Bonpland (B-W 7047.3!). Todas son especies introducidas en Cuba de manera accidental, que no se han vuelto a recolectar y que Herrera (2006) correctamente considera como “efemerófitos”, mientras que Ricardo & al. (1995), contradictoriamente, clasifican Rumex angiocarpus Murb. como “holagriófito [especie nativa en Cuba, de áreas seminaturales] introducido involuntariamente”. El género uniespecífico Homalocladium (F. Muell.) L. H. Bailey (Homalocladium platycladum (F. Muell.) L. H. Bailey ≡ Muehlenbeckia platyclada (F. Muell.) Meisn., panetela) fue considerado planta exótica en Cuba por León & Alain (1951), Alain (1969), Acevedo-Rodríguez & Strong (2012) y Greuter & Rankin (2016). Sin embargo, solo se conoce de manera muy ocasional en los jardines cubanos, y si alguna vez escapó del cultivo (León & Alain 1951) fue de manera efímera, por lo que no se puede considerar la especie como miembro de la flora cubana.AC,AG,AH,AI,AJ,AK,AL,E
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Nomenclatura y Sinonimia
Polygonaceae, Gen. Pl.: 82. 1789, nom. cons., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 20172
- Tipo: "Polygonum L."3
- 2. Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. 2017: Plantas vasculares de Cuba: inventario preliminar. Segunda edición, actualizada, de Espermatófitos de Cuba con inclusión de los Pteridófitos. Vascular plants of Cuba: a preliminary checklist. Second updated edition of The Spermatophyta of Cuba with Pteridophyta added., 3. Castañeda Noa, I. E. 2021: Polygonaceae. – In: Greuter, W., Rankin Rodríguez, R. & González Gutierrez, P. A. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 26