Smilacaceae Vent., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 20211
Taxonomía
Smilax antiguamente se incluía en Liliaceae Juss. en sentido muy amplio, hoy en día abandonado. Autores recientes (p.ej. Bremer & al. 2003) sitúan Smilacaceae en el orden Liliales Perleb, más bien que en Asparagales Link (Dahlgren & Clifford 1982), Dioscoreales R. Br. (Dahlgren & al. 1985) o Smilacales Lindl. (Takhtajan 1997). Varios autores (Koyama 1984, Judd & al. 2002) consideran Heterosmilax Kunth, de Asia meridional y oriental, como genéricamente distinto de Smilax por tener un perigonio gamotépalo y estambres con filamentos concrescentes, pero otros (p. ej. Thorne 1992) los unen, y los resultados recientes de la sistemática molecular (Cameron & Fu 2006) apoyan su inclusión. El género más afín a Smilax es Ripogonum J. R. Forst. & G. Forst., que con frecuencia se incluía en Smilacaceae (Heywood 1978, Koyama 1983, Andreata 1997, Conran 1998). Ripogonum se distribuye en Oceanía y se caracteriza por la ausencia de zarcillos y la presencia de flores hermafroditas. Conforme con Bremer & al. (2003) lo ubicamos en una familia distinta, Ripogonaceae Conran & Clifford. En este tratamiento no se reconocen subdivisiones en el género Smilax, ya que los estudios de sistemática molecular que existen hasta la fecha (Fu & al. 2005, Cameron & Fu 2006) no corroboran las 4 secciones reconocidas por el monógrafo Candolle (1878) y otros especialistas del género, pero tampoco permiten proponer una nueva clasificación más natural del género.A,B,C,D,E,F,G,H,I,J,K,L,M,N,O
Descripción
Bejucos, rara vez hierbas trepadoras o arbustos, dioicos, glabros o pubescentes. Rizoma tuberiforme o a veces alargado. Tallos ± leñosos, teretes o angulosos, inermes o ± aculeados. Catafilos escuamiformes, membranáceos, persistentes, presentes en la base de tallos y ramas. Hojas simples, alternas; pecíolo con base ± vaginante, a veces ensanchada, a menudo con un par de zarcillos; lámina indivisa, de margen entero o aculeado, 3-11-palmatinervia y con nervadura de orden superior reticulada. Inflorescencias axilares, cimosas, umbeliformes, normalmente solitarias, a veces dispuestas en racimo o espiga (en braquiblastos con algunas o todas las hojas reemplazadas por escamas); pedúnculo apicalmente ensanchado en un receptáculo subgloboso, bracteado y bracteolado. Flores actinomorfas, unisexuales, las ♀ con estaminodios, 3-meras, pequeñas, blancuzcas, parduscas o rosadas. Tépalos 6, libres (en Cuba) o concrescentes, uninervios, 2-seriados, los externos generalmente ovados, los internos ovales. Estambres 6 (en Cuba), rara vez 3 ó 9-12; filamentos libres (en Cuba) o concrescentes; anteras ditecas, basifijas. Ovario súpero, (1-)3-mero, (1-)3-locular; estilo generalmente 3-partido, con ramas divergentes o recurvas; placentación axial o basal; primordios seminales 1 ó 2 por lóculo. Frutos en baya ± globosa, negra, roja o anaranjada. Semilla única o varias, globosas, semiglobosas o trígonas, pálidas, rojas o negras.G
Palinología
Los granos de polen son esferoidales, inaperturados y espinulosos o microespinulosos, de 15-21 μm de diámetro, con exina delgada y frágil (Andreata 1997, Furness & Rudall 1999, Ferrufino & Gómez-Laurito 2004). Chen & al. (2006) definen tres tipos de polen en Smilacaceae (sin contar un cuarto tipo, más divergente, que caracteriza Ripogonum). No obstante, las características del polen de Smilax, debido a las escasas diferencias observadas, no ayudan a disociar las especies.A,G,R,S,T
Micromorfología
Las raíces carecen de rizodermis (Kauff & al. 2000). La epidermis foliar está revestida por una cutícula ornamentada y los estomas son de tipo anomocítico o paracítico en Smilax polyantha Griseb. (Redondo & Appezzato-Da-Glória 2006). En brotes y zarcillos de Smilax laurifolia se ha observado un meristema primario espeso (Martin & Tucker 1985). Las células de la testa seminal pueden ser reticuladas o ruguladas (Chen & al. 2007).G,U,V,W,X
Fitoquímica
Se han reportado saponinas esteroidales y flavonoles en el rizoma de varias especies de Smilax (Roney & al. 1996, J. Li & al. 2006). Rugna & al. (2002) comprobaron que las concentraciones de flavonoles, en Smilax campestris Griseb., son superiores en plantas femeninas y, además, en la época de floración.AA,G,Y,Z
Usos / Importancia económica
El rizoma de Smilax tiene propiedades diuréticas, antireumáticas, anticonceptivas, reguladoras de la menstruación y antianémicas (Gupta 1995), antiinflamatorias (Shu & al. 2006) y anticancerígenas (Y.-L. Li & al. 2007). Además, se usa en el tratamiento de problemas gastrointestinales (Cox & al. 2005, Cáceres & al. 1990) e infecciones dermatológicas (Cáceres & al. 1991).AB,AC,AD,AE,AF,AG,G
Biología de la reproducción
Polinización entomófila, por abejas, avispas y mariposas. En las flores ♂ se encuentran osmóforos y nectarios en el ápice de los tépalos y en la base de los estambres, en las flores ♀ los estaminodios sirven como nectarios (Souza & al. 2005). Dispersión ornitocora de las bayas (Judd & al. 2002).AH,G,J
Notas
Especies a excluir: Richard (en Sagra 1850: 271) menciona y describe como “Smilax syphilitica Willd.” una muestra estéril recolectada por Sagra en Guanabacoa (Ciudad de La Habana), indicación que los botánicos posteriores no supieron interpretar. Conforme con el nombre común que le atribuye Richard (sarza blanca) y las características de la descripción (ramas flageliformes, hojas trinervias brevemente acuminadas) opinamos que no se trata de un Smilax sino de la zarza blanca, Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg., común en los alrededores de La Habana. – Schulz (1904: 24) cita Smilax bona-nox L. (más precisamente, Smilax bona-nox var. rubens A. DC.), cultivada en los jardines de Kew, supuestamente de proveniencia cubana: indicación inverosímil y nunca confirmada (León 1946: 311). – Candolle (1878: 75) atribuye dudosamente a Smilax rotundifolia L. una muestra imperfecta en el herbario de Viena (W), supuestamente de “Cuba ad S. Teresa”. Como ya lo plantea León (1946: 311), se trata obviamente de un error. – Roig (1963) refiere Smilax prolifera Roxb. y Smilax spinosa Mill. como introducidas en Cuba y que “se propagan fácilmente por fragmentos del rizoma”. Nunca se difundió su cultivo en la isla, y su cultivo experimental se abandonó por completo.AI,AJ,AK,AL,G,O
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Nomenclatura y Sinonimia
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