Taxonomía
El orden Lamiales Bromhead tuvo frecuentes modificaciones taxonómicas durante el siglo XX. En esta obra se aceptan los criterios de Junell (1934), Cantino (1992), y Takhtajan (1997), que restringen Verbenaceae a los géneros que Briquet (1895) incluye en Verbenoideae Arn. En esa familia, Sanders (2001) reconoce 4 tribus: Verbeneae Dumort. (que incluye Verbena, Glandularia, Tamonea, Bouchea, Stachytarpheta y Priva), Lantaneae Endl. (Méndez 1991, 1993, 1994; con Lantana, Nashia, Lippia, Phyla y Aloysia), Petreeae (Schauer) Briq. (sólo Petrea) y Citharexyleae Briq. (con Citharexylum y Duranta). Al nivel genérico, en ese tratamiento se aceptó la segregación de Glandularia como género independiente de Verbena, según el criterio de Schnack & Covas (1944), y se consideraron Aloysia y Phyla separados de Lippia, como sostienen Troncoso (1974) y Méndez (1998).
Descripción
Árboles, arbustos, trepadoras leñosas, hierbas perennes o anuales. Ramas a menudo tetragonales o hexagonales, a veces espinosas. Hojas simples, opuestas y decusadas o a veces 3(-4)-verticiladas, raramente alternas, sésiles o pecioladas, deciduas, sin estípulas; lámina entera a pinnatífida, de margen aserrado, crenado o entero. Inflorescencias terminales o axilares, de tipo racemoso o cimoso, en racimo, espiga, capítulo o panícula; brácteas pequeñas. Flores generalmente pentámeras, actinomorfas o zigomorfas, bisexuales, pocas veces unisexuales y dioicas por atrofia (nunca en Cuba), alternas, opuestas o verticiladas. Cáliz gamosépalo, con (4-)5 lóbulos o dientes, zigomorfo o regular, a veces persistente en el fruto. Corola hipógina, gamopétala, mayormente bilabiada, imbricada en el botón, con (4-)5 lóbulos imbricados. Estambres normalmente 4, alternipétalos, inclusos o brevemente exertos, didínamos, raramente dos de ellos reducidos en estaminodios; anteras 2-tecas, de dehiscencia longitudinal, introrsas. Ovario súpero, monómero por aborto o sincárpico, 2- ó (en Duranta)) 4(-5)-mero, secundariamente 2-, 4- u 8(-10)-locular por formación de falsos tabiques, raramente (en Priva)) de 2 carpelos uniloculares; placentación basal, subbasal o (en Petrea) subapical; primordios seminales 2-4(-8), uno en cada lóculo, anátropos y erectos, raramente (en Petrea)) ortótropos y péndulos; estilo 1, terminal o raramente (en Aloysia)) lateral; estigma 2-lobulado, con tejido estigmático prominente. Fruto en drupa con 1, 2 ó 4 pirenos o en esquizocarpo con 2 ó 4 mericarpos. Semillas con embrión recto, sin endospermo.
Hábitat / Ecología
Comprende entre 25 y 30 géneros y unas 500 especies de zonas tropicales, subtropicales y templadas del mundo. Los centros de mayor diversidad están en áreas ± áridas de América del Sur y las cordilleras desde México hasta los Andes centrales (Sanders 2001). En Cuba se hallan 10 géneros indígenas y 4 introducidos, para un total de unas 60 especies (46 ó 47 indígenas, 9 de ellas endémicas, y 13 introducidas).
Citología
Sanders (2001) cita x = 5 a 12, 17 a 20, y quizás más, como números básicos de cromosomas conocidos en la familia. El número básico más primitivo sería 5, del cual derivarían 6 y 7 por aneuploidia ascendente y los demás por aneuploidia descendente a partir de antiguos poliploides. La poliploidia se observa con frecuencia en varios géneros. Sin embargo, y a pesar de la investigación citológica de varios materiales de Lantana de origen antillano (Sanders 1987), cuyos resultados se citan bajo las especies correspondientes, no parece existir todavía algún conteo cromosómico basado en plantas cubanas.
Palinología
Polen suboblato a prolato, radialmente simétrico, generalmente 3-colporado, 3-porado o 3-colpado, o raramente, en pocos géneros, 4- ó 5-aperturado (Raj 1983, Sanders 2001).
Micromorfología
Estomas mayormente diacíticos, anomocíticos o actinocíticos (Sanders 2001).
Fitoquímica
Producen comúnmente compuestos iridoicos y a veces también glicósidos fenólicos orobánchicos, menos frecuentemente alcaloides (Cronquist 1981, Takhtajan 1997). En varios géneros se conocen flavonoides, furanonaftoquinonas, terpenos y alcanos (Sanders 2001). En especies representadas en Cuba se han encontrado terpenos (triterpenos y sesquiterpenos), compuestos esteroidales y con grupo amino, alcaloides, lactonas, fenoles, saponinas y flavonoides (Méndez & Castellanos 1998).
Usos / Importancia económica
Varias especies de Verbenaceae resultan de interés, tanto por su valor utilitario, como por los perjuicios que pueden causar. Por su empleo en la medicina tradicional, las especies cubanas más significativas son Aloysia citrodora, Lantana camara, Lippia alba, Phyla scaberrima y Stachytarpheta jamaicensis. Representantes de Verbena, Glandularia, Lantana, Lippia, Phyla, Aloysia, Stachytarpheta, Petrea, Duranta y Citharexylum se cultivan frecuentemente con fines ornamentales y a veces (raramente en Cuba) melíferas. Determinadas especies de Citharexylum tienen importancia forestal. Varias especies se utilizan como amuletos o en ritos y prácticas de religiones afrocubanas (Méndez & Castellanos 1998). Lantana se destaca por la toxicidad de algunas de sus especies para el ganado vacuno y el potencial invasor, por lo que ciertas especies han llegado a convertirse en verdaderas plagas vegetales en varios países.
Biología de la reproducción
Polinización normalmente entomógama; dispersión fundamentalmente ornitocora.
Nomenclatura y Sinonimia
Verbenaceae Adans., Fam. Pl. 2: 195. 1763, nom. cons., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021