Taxonomía
La familia, según Stace (2007), es miembro del orden Myrtales Bercht. & J. Presl; de las familias representadas en Cuba, las más estrechamente relacionadas con ella en base a las características moleculares son Onagraceae Juss. y Lythraceae J. St.-Hil; mientras que morfológicamente se acerca más bien a Melastomataceae Juss. Clasificaciones recientes (Stace 2007) confirman la de Engler & Diels (1899) y reconocen 2 subfamilias: Strephonematoideae Engl. & Diels, africana, y Combretoideae Engl. & Diels, pantropical; esta última con 2 tribus, Laguncularieae Engl. & Diels (en Cuba: Laguncularia) y Combreteae DC. (géneros Terminalia, Conocarpus, Combretum). Muchos de los géneros tradicionalmente retenidos en Combretaceae resultan mal definidos tanto en el plano morfológico como molecular. En base a los estudios de Tan & al. (2001, 2002) y Sytsma & al. (2004), Stace (2010) considera Bucida como sinónimo de Terminalia e incluye Quisqualis en Combretum, opinando además que la separación de Conocarpus y Buchenavia de Terminalia no es muy consistente. El tratamiento presente se conforma al concepto genérico de Stace (2007), excepto por además incluir Buchenavia en Terminalia, en base a los resultados recien publicados de Maurin & al. (2017).
Descripción
Árboles, arbustos o lianas, inermes o espinosos, hermafroditas o andromonoicos, rara vez dioicos; indumento de pelos simples agudos, de base a menudo engrosada, y pelos glandulares capitados o peltados. Hojas simples, alternas, a menudo agrupadas, a veces opuestas o verticiladas; estípulas nulas o inconspicuas; pecíolo frecuentemente con dos glándulas en el ápice; lámina a menudo con domacios, de margen entero, pinnatinervia. Inflorescencias axilares o terminales, en espiga, racimo o capítulo a veces agrupadas en panículas. Flores bracteadas, por lo general actinomorfas, a veces ligeramente zigomorfas, (4-)5(-8)-meras, bisexuales o rara vez unisexuales, en ocasiones bisexuales y ♂ en la misma inflorescencia. Cáliz gamosépalo, de prefloración valvar, concrescente con el ovario para formar un hipanto, a menudo prolongado por encima del ovario en un tubo o una cúpula terminada en dientes o lóbulos a veces corolinos, rara vez nulos, usualmente persistentes. Pétalos, cuando presentes, de prefloración imbricada o valvar, isómeros con los dientes del cáliz e insertados en sus fauces, libres. Estambres insertados en el tubo del cáliz, exertos o inclusos, por lo general (siempre en Cuba) 2-seriados, cada serie isómera con los lóbulos del cáliz, los de la serie externa alternisépalos; anteras por lo general dorsifijas, versátiles, ditecas, con apertura longitudinal. Disco por lo general presente, peloso. Ovario (en América) ínfero, por lo general 3-mero, unilocular; primordios seminales 2(-6), anátropos, péndulos, placentación apical; estilo simple; estigma simple o rara vez 4-lobulado. Fruto en drupa terete o angulosa, nuez o sámara, monospermo, por lo general con endocarpo ± endurecido; semillas sin endosperma; cotilédones de forma y número variables.
Hábitat / Ecología
Zonas tropicales y subtropicales mayormente semiáridas e incluso costeras (manglares) de todos los continentes excepto Europa. Comprende 14 géneros con unas 500 especies (Stace 2007). En Cuba, 4 géneros con 14 especies, 3 de ellas endémicas y 5 o 6 exóticas, cultivadas y en partes naturalizadas.
Palinología
Granos de polen uniformes, tricolporados, prolados a esferoidales.
Micromorfología
Muy característicos de la familia, y casi exclusivos de ella, son pelos simples con paredes muy gruesas y un lumen cónico cerca de la base. Estos pelos han sido utilizados para la delimitación de los géneros e incluso las especies (Stace 1965).
Usos / Importancia económica
La madera de muchas especies arbóreas es valiosa por su dureza y resistencia a la podredumbre. De la corteza y otras partes se obtienen taninos. Algunas especies tienen frutos comestibles, otras en ocasiones se utilizan como ornamentales. En Cuba, Conocarpus erectus y Terminalia buceras en especial han sido utilizados como fuente de carbón vegetal; mientras que la madera de varias especies de Terminalia se ha utilizado en la construcción y para traviesas de ferrocarril (Record & Hess 1949, Smith 1954).
Biología de la reproducción
Polinización entomófila. Diseminación por lo general anemocora por frutos alados (Terminalia p.p. y Conocarpus), zoocora por frutos carnosos (Terminalia p.p. [Buchenavia]), o hidrocora por frutos con aerénquima y tejido fibroso-esponjoso (Laguncularia) (Exell 1958; Stace 1965, Valente & al. 1994).
Sinonimia
Combretaceae R. Br., Prodr.: 351. 1810, nom. cons.