Combretaceae

Combretaceae

Taxonomía

La familia, según Stace (2007), es miembro del orden Myrtales Bercht. & J. Presl; de las familias representadas en Cuba, las más estrechamente relacionadas con ella en base a las características moleculares son Onagraceae Juss. y Lythraceae J. St.-Hil; mientras que morfológicamente se acerca más bien a Melastomataceae Juss. Clasificaciones recientes (Stace 2007) confirman la de Engler & Diels (1899) y reconocen 2 subfamilias: Strephonematoideae Engl. & Diels, africana, y Combretoideae Engl. & Diels, pantropical; esta última con 2 tribus, Laguncularieae Engl. & Diels (en Cuba: Laguncularia) y Combreteae DC. (géneros Terminalia, Conocarpus, Combretum). Muchos de los géneros tradicionalmente retenidos en Combretaceae resultan mal definidos tanto en el plano morfológico como molecular. En base a los estudios de Tan & al. (2001, 2002) y Sytsma & al. (2004), Stace (2010) considera Bucida como sinónimo de Terminalia e incluye Quisqualis en Combretum, opinando además que la separación de Conocarpus y Buchenavia de Terminalia no es muy consistente. El tratamiento presente se conforma al concepto genérico de Stace (2007), excepto por además incluir Buchenavia en Terminalia, en base a los resultados recien publicados de Maurin & al. (2017).A,B,C,D,E,F,G,H

Descripción

Árboles, arbustos o lianas, inermes o espinosos, hermafroditas o andromonoicos, rara vez dioicos; indumento de pelos simples agudos, de base a menudo engrosada, y pelos glandulares capitados o peltados. Hojas simples, alternas, a menudo agrupadas, a veces opuestas o verticiladas; estípulas nulas o inconspicuas; pecíolo frecuentemente con dos glándulas en el ápice; lámina a menudo con domacios, de margen entero, pinnatinervia. Inflorescencias axilares o terminales, en espiga, racimo o capítulo a veces agrupadas en panículas. Flores bracteadas, por lo general actinomorfas, a veces ligeramente zigomorfas, (4-)5(-8)-meras, bisexuales o rara vez unisexuales, en ocasiones bisexuales y ♂ en la misma inflorescencia. Cáliz gamosépalo, de prefloración valvar, concrescente con el ovario para formar un hipanto, a menudo prolongado por encima del ovario en un tubo o una cúpula terminada en dientes o lóbulos a veces corolinos, rara vez nulos, usualmente persistentes. Pétalos, cuando presentes, de prefloración imbricada o valvar, isómeros con los dientes del cáliz e insertados en sus fauces, libres. Estambres insertados en el tubo del cáliz, exertos o inclusos, por lo general (siempre en Cuba) 2-seriados, cada serie isómera con los lóbulos del cáliz, los de la serie externa alternisépalos; anteras por lo general dorsifijas, versátiles, ditecas, con apertura longitudinal. Disco por lo general presente, peloso. Ovario (en América) ínfero, por lo general 3-mero, unilocular; primordios seminales 2(-6), anátropos, péndulos, placentación apical; estilo simple; estigma simple o rara vez 4-lobulado. Fruto en drupa terete o angulosa, nuez o sámara, monospermo, por lo general con endocarpo ± endurecido; semillas sin endosperma; cotilédones de forma y número variables.B

Hábitat / Ecología

Zonas tropicales y subtropicales mayormente semiáridas e incluso costeras (manglares) de todos los continentes excepto Europa. Comprende 14 géneros con unas 500 especies (Stace 2007). En Cuba, 4 géneros con 14 especies, 3 de ellas endémicas y 5 o 6 exóticas, cultivadas y en partes naturalizadas.B,D

Palinología

Granos de polen uniformes, tricolporados, prolados a esferoidales.B

Micromorfología

Muy característicos de la familia, y casi exclusivos de ella, son pelos simples con paredes muy gruesas y un lumen cónico cerca de la base. Estos pelos han sido utilizados para la delimitación de los géneros e incluso las especies (Stace 1965).B,I

Usos / Importancia económica

La madera de muchas especies arbóreas es valiosa por su dureza y resistencia a la podredumbre. De la corteza y otras partes se obtienen taninos. Algunas especies tienen frutos comestibles, otras en ocasiones se utilizan como ornamentales. En Cuba, Conocarpus erectus y Terminalia buceras en especial han sido utilizados como fuente de carbón vegetal; mientras que la madera de varias especies de Terminalia se ha utilizado en la construcción y para traviesas de ferrocarril (Record & Hess 1949, Smith 1954).B,J,K

Biología de la reproducción

Polinización entomófila. Diseminación por lo general anemocora por frutos alados (Terminalia p.p. y Conocarpus), zoocora por frutos carnosos (Terminalia p.p. [Buchenavia]), o hidrocora por frutos con aerénquima y tejido fibroso-esponjoso (Laguncularia) (Exell 1958; Stace 1965, Valente & al. 1994).B,I,L,M

Bibliography

A. Engler, A. & Diels, L. - Combretaceae – Combretum in Engler, A. (ed.), Monographien afrikanischer Pflanzen-Familien und -Gattungen 3. 1899
B. González Géigel, L., Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. - Combretaceae in Greuter, W., Rankin Rodríguez, R. & González Gutierrez, P. (ed.), Flora de la República de Cuba, serie A, plantas vasculares, fascículo 23. Combretaceae. Oxalidaceae. 2018
C. Maurin, O., Gere, J., Van der Bank, M. & Boatwright, J. S., The inclusion of Anogeissus, Buchenavia and Pteleopsis in Terminalia (Combretaceae: Terminaliinae) in Bot. J. Linn. Soc. 184: 312-325. 2017
D. Stace, C. A. - Combretaceae in Kubitzki, K. (ed.), The families and genera of vascular plants, 9.. 2007
E. Stace, C. A., Combretaceae in Fl. Neotrop. Monogr: 107. 2010
F. Sytsma, K. J., Litt, A., Zjhra, M. L., Pires, C., Nepokroeff, M., Conti, E., Walker, J. & Wilson, P. G., Clades, clocks and continents: Historical and biogeographical analysis of Myrtaceae, Vochysiaceae and relatives in the southern hemisphere in Int. J. Pl. Sci. 165: 85-105. 2004
G. Tan, F.-X., Shi, S.-H., Huang, Y.-L. & al., Phylogenetic relationships of Combretoideae (Combretaceae) inferred from plastid, nuclear gene and spacer sequences in J. Pl. Res., ser. 475, 115: 481. 2002
H. Tan, F.-X., Shi, S.-H., Huang, Y.-L., Du, Y.-Q., Wang, Y.-G. & Gong, X. , Analysis of nrDNA ITS sequences in the subfamily Combretoideae (Combretaceae) and its systematic significance in Acta Bot. Yunnan. 23: 239-242. 2001
I. Stace, C. A., The significance of the leaf epidermis in the taxonomy of the Combretaceae. I. A general review of tribal, generic and specific characters in J. Linn. Soc. (Bot.) 59: 229-252. 1965
J. Record, S. & Hess, R. W., Timbers of the New World, ed. 2. 1949
K. Smith, E. E., The forests of Cuba in Publ. Maria Moors Cabot Found. Bot. Res: 2. 1954
L. Exell, A. W., Combretaceae [en Woodson, R. & Schery, R., Flora of Panama 7(2)] in Ann. Missouri Bot. Gard. 45: 143-163. 1958
M. Valente, M. da C., Marquete, N. F. da Silva & Guimarães, D. J. , Morfologia e anatomia do fruto de Laguncularia racemosa (L.) Gaernt. f. (Combretaceae) in Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 32: 39-50. 1994

Sinonimia

Combretaceae R. Br., Prodr.: 351. 1810, nom. cons.

Claves de identificación

Polytomous