Taxonomía
Schneider & Williamson (1994), conformes con las propuestas anteriores de Conard (1905) y Wiersema (1987), subdividen el género en 5 subgéneros. Las especies cubanas pertenecen a cuatro de ellos: (1) Nymphaea subg. Hydrocallis (Planch.) Conard, neotropicales, sincárpicas y noctifloras (especies Nymphaea conardii, Nymphaea gardneriana, Nymphaea glandulifera, Nymphaea amazonum, Nymphaea rudgeana); (2) Nymphaea subg. Lotos (DC.) Conard, paleotropicales, sincárpicas y noctifloras (especie Nymphaea rubra, introducida); (3) Nymphaea subg. Brachyceras (Casp.) Conard, pantropicales, paracárpicas y hemerifloras (especies Nymphaea ampla, Nymphaea pulchella); y (4) Nymphaea subg. Nymphaea, holárticas, sincárpicas y hemerifloras (especie Nymphaea odorata).
Descripción
Hierbas laticíferas, glabras o pubescentes. Rizoma erecto ovoide u horizontal cilíndrico, a veces estolonífero. Hojas alternas; pecíolos alargados, con 2-4 canales aéreos centrales y otros más pequeños periféricos; lámina flotante, ocasionalmente sumergida, raramente emergida, mayormente oval a orbicular, de margen entero a espinoso-dentado, de base ± peltada, hendida en dos lóbulos agudos, a veces sagital; nervadura palmatiforme. Pedicelos más robustos que los pecíolos, con anillos concéntricos de canales aéreos interiores grandes y periféricos más pequeños. Flores con perianto hipógino a perígino, flotantes o emergidas Sépalos (3-)4(-5), ± libres, hipóginos, los interiores a veces petaloideos. Pétalos 7-40, libres, blancos, azules, rojos o (nunca en Cuba) amarillos, hipóginos a períginos, los externos por lo menos igualando los sépalos en tamaño, decreciendo hacia el interior, a menudo formando transición a los estambres. Estambres ≤ 700, períginos a epíginos; filamentos externos a menudo anchos y petaloideos, los internos filiformes; anteras cortas y anchas; conectivo con o sin apéndice terminal. Ovario con carpelos numerosos, ± inmersos en el receptáculo, concrescentes o parcialmente libres; rudimentos seminales anátropos; disco apical con o sin apéndices estilares, con los estigmas triangulares, lineares o claviformes dispuestos radialmente; tálamo carnoso ± prominente. Fruto en baya esponjosa, irregularmente dehiscente, madurando por debajo del agua. Semillas con arilo membranoso, flotante.
Hábitat / Ecología
Unas 50 especies de distribución cosmopolita, representadas mayormente en los trópicos y zona templada norte (Ricketson 1995). Para Cuba se reportan 9 especies, 8 nativas y una (Nymphaea rubra Roxb.), introducida y a veces escapada de cultivo.
Citología
Número cromosómico básico x = 14, con números somáticos muy diversos, desde 2n = 28 hasta 224 (nivel 16-ploide).
Fitoquímica
Wiersema (1987) reporta la presencia de flavonoides. Análisis isoenzimáticos reafirman el tratamiento subgenérico actual y la definición de las especies, encontrándose bandas características para los taxones de ambos niveles (datos inéditos de los autores).
Usos / Importancia económica
Todas las especies tienen valor ornamental por sus lindas flores y follaje decorativo, y muchas de ellas, además de sus híbridos, se cultivan. Desde el punto de vista ecológico, las plantas ofrecen refugio a insectos y otros animales acuáticos con los que conviven (Wiersema 1987).
Cultivación
Caiñas (1940: 401) y Roig (1963: 706) mencionan Nymphaea capensis Thunb. (nenúfar azul), especie de África del Sur, con flores azules; mientras que León & Alain (1951: 160) relatan un hallazgo de Nymphaea pubescens Willd. – planta de Asia tropical, con flores rojas – por Britton en el río San Juán (Matanzas). La segunda (a pesar de ser considerada como naturalizada por Ricardo & al. 1995: 399) no se encuentra hoy en día fuera de su cultivo ocasional como planta acuática ornamental, lo que también se aplica a la primera.
Biología de la reproducción
Los complejos mecanismos de polinización fueron estudiados por Wiersema (1988). La antesis muestra una periodicidad diaria precisa y diversa, a menudo limitada a pocas horas, lo que puede quizás contribuir a mantener genéticamente aisladas varias especies simpátricas que de otra manera se hibridarían fácilmente. En las especies hemerifloras las flores son poco o no perfumadas, mientras que son olorosas en las noctifloras. En el primer día de la floración, el disco estigmático, rodeado por los estambres internos formando como un dique, está hundido por debajo de un líquido con propiedad detergente, que lava el polen del cuerpo de los insectos visitantes que con frecuencia se ahogan. Desde el segundo día, al dehiscer las anteras, ese líquido se seca y el disco estigmático a menudo se ampara por debajo de los estambres internos, o cuando estén presentes, de los apéndices carpelares, marcadamente inflexos. A pesar de esos mecanismos aptos a promover la xenogamia, varias especies particularmente tropicales practican autofecundación. Según Schneider & Williamson (1994) los frutos dehiscen bajo presión debida a la hinchazón de las semillas y del mucílago que las rodea. El arilo que rodea la semilla quizás tenga importancia para su dispersión.
Notas
Especies a excluir: El nombre Nymphaea alba L. fue aplicado por Roig (1928: 511, 842; 1953: 697, 1068; 1963: 707, 1085) y Caiñas (1940: 401) a una u otra especie silvestre de Nymphaea, que también llamaban nenúfar, ninfea u ova; la verdadera Nymphaea alba es especie de las regiones templadas del Viejo Mundo, que falta en el Neotrópico. “Nymphaea flava L.” (un nombre que no existe, mencionado por Roig 1953: 392; 1963: 404) y “Castalia flava (L.) Greene” (Roig 1928: 271, 789; y, sin citación de autor, Caiñas 1940: 332) probable sean errores por Nuphar lutea [subsp. macrophylla]. Nymphaea crenata L. ex Grosourdy, Med. Bot. Criollo 3: 204. 1864, fue mencionada por Roig (1974: 424), pero sin datos concretos sobre su presencia en Cuba; es un taxón misterioso, ignorado de los botánicos, descrito de “Antillas” con las palabras muy poco características “lindas flores blancas y fragantes”, que justo sirven para validar el nombre, sin que se le pueda interpretar. Nymphaea jamesoniana Planch., que menciona Pichardo (1976: 443) sin otro particular, es especie de América tropical continental, descrita de Ecuador, que no existe en las Antillas (Wiersema 1987).
Nomenclatura y Sinonimia
Nymphaea L., Sp. Pl.: 70. 1753, nom. cons., sec. Aguilar Trujillo & al. 2009
- =Castalia Salisb. in Ann. Botany [König & Sims] 2: 71. 1805
- Tipo: "Tipo (Britton & Brown 1913: 79): Castalia pudica Salisb., nom. illeg. (Nymphaea odorata Aiton)."