Capparaceae Adans. sec. Greuter & Rankin Rodríguez 20161

Capparaceae Adans. sec. Greuter & Rankin Rodríguez 20161

Taxonomía

La familia pertenece al orden Capparales Hutch. Kers (2002) incluye Cleomaceae Horan. en Capparaceae como subfamilia Cleomoideae Burnett. Sin embargo, Hutchinson (1967) ya las había considerado al rango de familia, y análisis moleculares recientes apoyan la existencia de tres familias monofiléticas distintas muy relacionadas: Capparaceae, Cleomaceae y Brassicaceae Burnett (Hall & al. 2002) o, alternativamente, de una única familia Brassicaceae, con tres subfamilias (Bremer & al. 1998: 534). Para Cuba, se prefiere la alternativa anterior. Forchhammeria Liebm., tradicionalmente, se incluía en Capparaceae (Pax & Hoffmann 1936). Análisis más recientes, tanto morfológicos como moleculares (Iltis 2001, Hall & al. 2002, Kers 2002), coinciden en excluirla y atribuirla a una familia distinta, todavía inédita. Para Cuba se publicará separadamente.A,B,C,D,E,F,G

Descripción

Árboles o arbustos hermafroditas o a veces monoicos o dioicos, glabros, pelosos o escamosos. Hojas alternas, pecioladas o raramente sésiles, simples ó 3(-5)-folioladas; estípulas presentes o ausentes; lámina o folíolos pinnatinervios, enteros o raramente serrulados. Inflorescencias en racimo, umbela o corimbo, raramente panícula, bracteadas o raramente ebracteadas, o flores solitarias axilares o seriales supraaxilares. Flores actinomorfas o zigomorfas, (2-)4(-8)-meras. Sépalos libres o concrescentes, insertados en un receptáculo cónico hasta cupuliforme. Pétalos libres, frecuentemente unguiculados, a veces nulos. Disco nectarífero ausente o variable, anuliforme o de una o varias glándulas o escamas sueltas; androginóforo a menudo conspicuo, a veces alargado. Estambres (4-)6 a numerosos; anteras basifijas, de dehiscencia longitudinal. Ovario súpero, 2(-10)-mero, sésil o estipitado por un ginóforo a veces muy alargado; placentas parietales, ± intrusivas; estilo 1, a menudo corto o ausente; estigma, frecuentemente sésil, truncado o capitado; primordios seminales (1-) pocos a numerosos, anátropos o campilótropos, bitégmicos, crasinucelados. Fruto dehiscente o indehiscente, en baya, drupa, cápsula ± carnosa, nuez o lomento, de forma variada. Semillas (1-) pocas a numerosas, encajadas en pulpa o separadas por falsos disepimentos, ovoides, globosas o ± cocleado-reniformes, generalmente con una invaginación entre la radícula y los cotiledones; endosperma escaso o ausente; cotiledones mayormente acumbentes, variadamente plegados.G

Hábitat / Ecología

Familia pantropical y subtropical, con 17 géneros y unas 400 especies, principalmente en las regiones áridas. En Cuba solamente dos géneros, Capparis y Crateva.G

Palinología

El polen es 3-colporado, de forma esferoidal o prolata y con testa psilada, reticulada, estriado-reticulada o equinulada (Mitra 1975). La sexina es tan gruesa como la nexina, o más (Erdtman 1952).G,H,I

Micromorfología

Metcalfe & Chalk (1979) reportan la presencia de pelos de varios tipos, y de estomas del tipo anomocítico en la superficie abaxial. Se relaciona también la presencia de cristales de varios tipos en la epidermis y el mesofilo, y de una gran variedad de esclereidas (Pax & Hoffmann 1936).F,G,J

Fitoquímica

El orden Capparales está caracterizado por la presencia de varios glucosinolatos en todos los tejidos. Son aceites precursores de la mostaza, que al masticar dan un sabor de rábano picante. Entre estos, la glucocapparina y la glucocleomina son características de Capparaceae y Cleomaceae, mientras que la sinapina, que caracteriza Brassicaceae, falta en ambas. En Capparaceae, como en Cleomaceae, se hallan ácidos sinápicos y ferúlicos, flavonoles y protoantocianidinas, pero faltan taninos (Hegnauer 1964, Kers 2002).E,G,K

Biología de la reproducción

Las flores son por lo general proterandras y autofértiles, de disposición y dimensiones muy variables por adaptarse a diversos polinizantes: abejas, lepidópteros, quirópteros, aves y lemures (Kers 2002). Diseminación zoocora, por aves y quizás murciélagos (Jacobs 1965).E,G,L

Bibliography

A. Bremer, K. , Chase, M. W. & Stevens, P. F. 1998: An ordinal classification for the families of flowering plants. – Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553
B. Hall, J. C., Sytsma, K. J. & Iltis, H. H. 2002: Phylogeny of Capparaceae and Brassicaceae based on chloroplast sequence data. – Amer. J. Bot. 89: 1826-1842
C. Hutchinson, J. 1967: The genera of flowering plants (Angiospermae) 2
D. Iltis, H. H. 2001: Capparaceae [in Stevens, W. D., Ulloa Ulloa, C., Pool, A. & Montiel, O. M. (ed.), Flora of Nicaragua]. – Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 566-584
E. Kers, L. E. 2002: Capparaceae, pp. 36-56. – In: The families and genera of flowering plants 5
F. Pax, F. & Hoffm., K. 1936: Capparidaceae, pp. 146-223. – In: Engler, H. G. A. & Prantl, K. A. E. (ed.), Die natürlichen Pflanzenfamilien, ed. 2, 17b
G. Rankin Rodríguez, R. 2005: Capparaceae. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 10
H. Erdtman, G. 1952: Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. – In: Erdtman, G., Introduction to palynology
I. Mitra, K. 1975: Contribution to the pollen morphology of the family Capparaceae. – Bull. Bot. Surv. India 17: 7-31
J. Metcalfe, C. R. & Chalk, L. (ed.) 1979: Anatomy of the dicotyledons, ed. 2, 1
K. Hegnauer, R. 1964: Chemotaxonomie der Pflanzen 3
L. Jacobs, M. 1965: The genus Capparis (Capparaceae) from the Indus to the Pacific. – Blumea 12: 385-541

Nomenclatura y Sinonimia

Capparaceae Adans., Fam. Pl. 2: 402. 1763 sec. Greuter & Rankin Rodríguez 20162
  • 2. Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. 2016: Espermatófitos de Cuba. Inventario preliminar. Parte II. Inventario, 3. Rankin Rodríguez, R. 2005: Capparaceae. – In: Greuter, W. & Rankin Rodríguez, R. (ed.), Flora de la República de Cuba, Ser. A, Plantas vasculares, Fasc. 10

Claves de identificación