Taxonomía
Las Gentianaceae (con exclusión de Menyanthaceae Dumort.) abarcan 89 géneros y cerca de 1550 especies (Struwe & al. 2002). La última revisión al nivel de la familia se remonta al final del siglo XIX (Gilg 1895). Una nueva clasificación de las tribus, con tratamiento de la familia será publicada por Struwe & al. (2002), basado en un análisis molecular filogenético (Thiv & al. 1999). La flora de Cuba abarca 9 géneros (16 especies) de Gentianaceae. Cinco de ellos (Bisgoeppertia, Centaurium, Eustoma, Sabatia y Schultesia) pertenecen a la tribu Chironieae Dumort.; Macrocarpaea y Zonanthus a las Helieae Gilg; y Lisianthius a las Potalieae Endl. Las afinidades filogenéticas del género Voyria todavía no están claras.
Descripción
Hierbas anuales, bienales o perennes, erguidas o raramente trepadoras (Bisgoeppertia), glabras, a veces arbustos o arbolitos, raramente hierbas saprofíticas carentes de clorofila. Tallos cuadrangulares, sin alas o a menudo alados. Hojas mayormente opuestas, raramente verticiladas (Enicostema) o alternas (Voyria), simples, mayormente sésiles, sin estípulas, con margen entero. Inflorescencias en cima, en tirso, o unifloras. Flores actinomorfas, normalmente 4- ó 5-meras, raramente 3-, 6- o polímeras, hermafroditas, sésiles o pediceladas, mayormente sin bractéolas. Cáliz mayormente persistente, sinsépalo; glándulas multicelulares (coléteres) presentes en algunos géneros dentro del cáliz, cerca de su base. Corola marcescente, simpétala; prefloración contorta. Androceo a veces zigomorfo (Centaurium, Macrocarpaea); estambres alternipétalos, insertados en el tubo de la corola o cerca de los senos; filamentos mayormente filiformes; anteras basifijas, mayormente sagitales, introrsas; polen normalmente en granos sueltos (mónades), raramente en tétrades (Schultesia). Ovario súpero, dímero, sincárpico, mayormente unilocular y de placentación parietal; estilo por lo general distinto; estigma bílobo. Fruto mayormente en cápsula bivalvar, septicida. Semillas numerosas; endosperma nuclear.
Hábitat / Ecología
Cosmopolita excepto en desiertos extremos, desde la selva húmeda tropical hasta en las regiones templadas y la alta montaña, con centros de variación p.ej. en el Neotrópico, los montes del Himalaya y los Andes.
Número cromosómico
Los números cromosómicos (conocidos principalmente para los táxones de regiones templadas) varían desde 2n = 12 hasta 2n = 96 (Yuan & al. 1998). Los números básicos x = 10 y x = 9 parecen ser los más frecuentes (Thiv 2000).
Usos / Importancia económica
Debido a la presencia de seco-iridoides, algunas Gentianaceae tales como Gentiana L., Swertia L. y Centaurium se utilizan en digestivos (Hegnauer 1989). Exacum affine Balf. f. ex Regel y Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinners son hoy en día plantas ornamentales muy apreciadas.
Biología de la reproducción
Polinización mayormente entomógama; se conocen casos de ornitogamia principalmente en táxones suramericanos tales como Gentianella Moench, Lehmanniella Gilg y Symbolanthus G. Don; en Lisianthius existen casos de polinización por lepidópteros y colibríes (Weaver 1972). Machado & al. (1998) observaron quiropterogamia en poblaciones brasileñas de Irlbachia alata Aubl. (= Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle). Algunos táxones monocarpos son facultativamente autógamos (Thiv inédito).
Notas
Género a excluir: Los autores cubanos, incluso Alain (1957: 161), indican la presencia en Cuba del género Enicostema Blume, basados en un reporte de “Enicostema littorale Blume” por Descourtilz (1821: 76, t. 16). La planta de Descourtilz pertenece, no a este taxon Asiático sino a Enicostema verticillatum (L.) Engl. (Slevogtia occidentalis Griseb., nom. illeg.), especie de las Antillas Menores quizás sólo subspontánea en otras regiones (p.ej., naturalizada en la Española). El único espécimen Cubano conocido (G-DC [foto!]) fue colectado antes del 1825 cerca de La Habana por un Sr. de la Olla, por lo que se considera su presencia en Cuba como casual y efímera. Hierbas erguidas, anuales o perennes poco duraderas, glaucas. Tallos teretes, algo ramosos. Hojas basales (rosuladas) y caulinares sésiles, ovales, agudas; base cuneiforme. Inflorescencias axilares, en cima monocasial, laxa. Flores 5-meras, pediceladas, sin bractéolas. Cáliz infundibuliforme, con costillas a veces carinadas y con tubo mucho más corto que los lóbulos; coléteres ausentes. Corola azulada, o a veces purpúrea, rosada o blanca, infundibuliforme a ciatiforme, con tubo mucho más corto que los lóbulos. Estambres insertados cerca de los senos de la corola; filamentos filiformes; anteras sagitales, ligeramente torcidas después de la dehiscencia; polen en granos sueltos. Ovario elipsoideo, unilocular; estilo filiforme; lobos estigmáticos suborbiculares. Fruto una cápsula septicida, elipsoidea u ovoide. Semillas numerosas, globosas.
Nomenclatura y Sinonimia
Gentianaceae Juss., Gen. Pl.: 141. 1789, nom. cons., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2016