Taxonomía
Según Takhtajan (1997) pertenece a la subclase Rosidae Takht., orden Celastrales Link. Análisis morfológicos y moleculares (Simmons & al. 2001) confirman el criterio de Takhtajan (1997), quien vuelve a unir Celastraceae con Hippocrateaceae, que Loesener (1942) consideraba como familias estrechamente relacionadas pero distintas. Según el criterio de Simmons, adoptado aquí, la familia comprende 4 subfamilias. De la primera de ellas (Celastroideae Burnett, parafilética; géneros Schaefferia, Torralbasia, Tricerma, Maytenus, Elaeodendron, Gyminda, Myginda, Crossopetalum) derivan de manera independiente las otras tres, monofiléticas: Stackhousioideae Burnett (no en Cuba), Salacioideae N. Hallé (género Salacia) e Hippocrateoideae Lindl. (géneros Cuervea, Hippocratea, Pristimera).
Descripción
Plantas herbáceas (no en Cuba) o leñosas, generalmente glabras, a menudo con látex incoloro. Hojas simples, alternas, opuestas o verticiladas; estípulas mayormente diminutas, caedizas; pecíolo mayormente corto o nulo; lámina a veces reducida, de margen entero o dentado; nervadura broquidódroma, raramente semicraspedódroma o craspedódroma. Inflorescencias terminales, axilares o epifilas por recaulescencia, mayormente en cima, fascículo o racimo, rara vez unifloras; brácteas y bractéolas diminutas, a menudo caedizas. Flores hermafroditas o unisexuales (en plantas a menudo dioicas), generalmente (siempre en Cuba) actinomorfas, (3-)4-5(-6)-meras. Sépalos libres o concrescentes hasta la mitad en un hipanto. Pétalos libres, raramente (no en Cuba) concrescentes hasta la mitad, de prefloración imbricada o valvar. Estambres libres, (2-)3-5, raramente numerosos (no en Cuba), generalmente alternipétalos; filamento corto; antera con dehiscencia longitudinal o transversal, introrsa, lateral o extrorsa, rara vez apical. Disco nectarífero generalmente presente, extrastaminal, hipostémono o intrastaminal, anular, pulviniforme o cupuliforme, entero o ± lobulado. Ovario súpero a semiínfero, (1-)2-5(-10)-locular; placentación generalmente axial; primordios seminales 1-∞ por lóculo; estilo único o varios; estigma entero ó 2-5-lobulado. Fruto en cápsula, drupa, baya, nuez o sámara. Semillas a menudo con arilo colorado o ala membranácea; endosperma oleaginoso o ausente; embrión con cotilédones planos o carnosos y ± concrescentes.
Hábitat / Ecología
Subcosmopolita, con 98 géneros y 1211 especies, mayormente de las regiones subtropicales y tropicales (Simmons 2004). Los géneros de mayor diversidad son Maytenus (200 especies), Salacia (200), Euonymus L. (129) y Gymnosporia (Wight & Arn.) Hook. f. (80). En Cuba se encuentran 12 géneros con 32 especies, 18 de ellas endémicas.
Número cromosómico
Número cromosómico básico muy variable en Celastroideae (x = 8, 9, 10, 12, 14, 15, 17, 23), uniforme en Hippocrateoideae y Salacioideae (x = 14).
Palinología
Granos de polen suboblatos a subprolatos, de tamaño pequeño a mediano (diámetro ecuatorial de 11-35 μm), mayormente tricolporados, rara vez bicolporados o tetracolporados, con repliegues característicos en la endexina, a cada lado de las aperturas; exina reticulada (Lobreau-Callen 1977).
Micromorfología
Hartog & Baas (1978), A. Danowski (datos inéditos) y C. Kranepuhl (datos inéditos) investigaron las características foliares. Los tipos de estomas y la presencia de cristales en las células epidérmicas apoyan la inclusión de Hippocrateaceae en Celastraceae. Los estomas son mayormente de tipo laterocítico, con células oclusivas rodeadas por tres o más células auxiliares, extendidas por debajo de las oclusivas.
Fitoquímica
Con frecuencia se encuentran alcaloides, p. ej. en las raíces de Tripterygium wilfordii Hook. f., de donde se han aislado los poliésteres básicos wilforina, wilfordina, wilforgina y wilfortina, con propiedades insecticidas; igual efecto tiene la evonina de las semillas de Euonymus europaeus L. Los arilos de una especie brasileña de Maytenus contiene cofeina. Las hojas de Catha edulis (Vahl) Endl. tienen efecto estimulante a débilmente euforizante, basado en efedrina o myricetina (Hegnauer 1964). Característicos para la familia son el azúcar dulcitol, varios terpenoides derivados de di- y triterpenos, así como los colorantes quinoidales celastrol y pristimerina, pigmentos amarillos y rojos que se producen en la corteza. El color rojo de los arilos, por el contrario, es debido a colorantes carotenoides. De muchas especies se ha aislado gutapercha.
Usos / Importancia económica
Representantes de algunos géneros (Euonymus, Celastrus, Catha Forssk. ex Scop., Elaeodendron) se cultivan como ornamentales. Las hojas de Catha edulis contienen khat, una sustancia psicoactiva. El alcaloide maytansina, que se obtiene entre otros de Maytenus, Gymnosporia y Putterlickia Endl., cuando es activado por anticuerpos tiene un efecto citotóxico pronunciado.
Biología de la reproducción
Las flores, a menudo pequeñas, poco vistosas y de color verdoso a blancuzco, normalmente son polinizadas por pequeños himenópteros, dípteros y coleópteros, atraídos por el néctar que secreta el disco. La diseminación en las Celastroideae y Salacioideae, que poseen drupas o bayas coloreadas, o semillas con arilo de color vivo, es ornitocora. En las Hippocrateoideae se observa dispersión anemocora, por frutos en sámara o semillas aladas.
Nomenclatura y Sinonimia
Celastraceae R. Br. in Flinders, Voy. Terra Austr. 2: 554. 1814, nom. cons., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2016
- Tipo: "Tipo: Celastrus L."
- =Hyppocrateaceae Juss. in Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 18: 486. 1811, nom. cons.
- =Stackhousiaceae R.Br. in Flinders, Voy. Terra Austr. 2: 555. 1814
- =Salaciaceae Raf., Fl. Tellur. 4: 101. 1838