Taxonomía
Antaño se consideraba la familia como relacionada con Brassicaceae Burnett, pero esta hipótesis no se ha confirmado (Stevens 2001 , Rankin & Greuter 2009). En la actualidad las afinidades, la delimitación y subdivisión de Papaveraceae y grupos afines son bien establecidas, solo en cuestiones del rango apropiado hay divergencia de opinión. En este tratamiento, siguiendo el criterio de Kadereit (1993), se reconocen Papaveraceae como familia distinta de las afines Fumariaceae Marquis (no representadas en Cuba), que ambas en su conjunto forman el orden Papaverales Bercht. & J. Presl; mientras que otros autores (p. ej. Stevens 2001 ) delimitan Papaveraceae de manera amplia (incluso Fumarioideae Eaton) y consideran Papaverales como parte del orden Ranunculales Bercht. & J. Presl. Las Fumariaceae se distinguen de las Papaveraceae por tener sépalos reducidos (no verdes ni envolviendo la flor en el botón), flores disimétricas o zigomorfas (no actinomorfas) y látex ácueo (no blanco o coloreado). Se reconocen 4 subfamilias (Kadereit 1993; para Fedde, 1936, son 5 tribus) dentro de Papaveraceae, dos de las cuales se encuentran en Cuba: Papaveroideae (Argemone) y Chelidonioideae Ernst (Bocconia).
Descripción
Plantas herbáceas anuales o perennes, raramente leñosas, inermes o rara vez espinosas, glabras o con indumento de tricomas simples o rara vez ramosos, eglandulares o glandulares, con vasos laticíferos en todas sus partes, que contienen látex blanco o coloreado. Hojas generalmente alternas, simples o compuestas; estípulas ausentes; lámina ± dividida. Inflorescencias terminales o axilares, en racimo, corimbo o panícula, o flores solitarias. Flores hermafroditas, actinomorfas 2-3-meras; botones a menudo colgantes. Sépalos uniseriados, generalmente libres y caedizos, verdes, envolviendo la flor en el botón. Pétalos generalmente biseriados, raramente ausentes, libres, ± caedizos, de prefloración imbricada o contorta, con frecuencia estrujados en el botón. Estambres generalmente numerosos, libres; anteras basifijas, ditecas, de dehiscencia longitudinal. Ovario súpero, sincárpico, 2-20-mero, casi siempre unilocular; placentación parietal; primordios seminales usualmente numerosos, anátropos a campilótropos, bitegumentados; estilo a menudo corto o nulo; estigmas 1 por carpelo, alternando con o superpuestos a las placentas, mayormente sésiles y dispuestos radialmente. Fruto una cápsula unilocular (rara vez con un falso disepimento), carnosa o seca, septicida, dehiscente por valvas que se separan de los replos (suturas carpelares más haz placentario) persistentes, o poricida, con poros subapicales, excepcionalmente (no en Cuba) indehiscente o lomentáceo. Semillas duras, de forma variable, a veces con un estrofíolo o arilo; endosperma presente, generalmente oleaginoso.
Hábitat / Ecología
Principalmente en el hemisferio norte, alcanzando América del Sur y, con una especie, África del Sur, con 23 géneros y ca. 240 especies (Kadereit 1993). En Cuba están presentes un género indígena y otro naturalizado, cada uno con una especie.
Número cromosómico
Se conocen números cromosómicos muy diversos, debido a fenómenos de aneuploidía (existe una serie continua de números básicos desde x = 6 hasta x = 11) y de poliploidía hasta el nivel decahexaploide.
Palinología
Los granos de polen, de tamaño muy variable, son esferoidales (subprolatos al secar), 3- a policolpados o pantoporados, rara vez sin aperturas aparentes.
Micromorfología
La presencia de vasos laticíferos en todas las partes de las plantas, excepto las semillas, es una de las características de la familia. Los vasos pueden ser simples, ramosos o anastomosados, articulados o no (Kadereit 1993).
Fitoquímica
La familia es particularmente rica en alcaloides de varios tipos, pero su presencia parece poco apta a caracterizar géneros o grupos de géneros. No se le conoce taninos (Kadereit 1993).
Usos / Importancia económica
Varias especies de Eschscholzia Cham., Hylomecon Maxim., Meconopsis Vig., Papaver y otros géneros son ornamentales de flores vistosas y se cultivan con frecuencia, mayormente en las zonas templadas. Sin embargo, la especie de mayor valor económico es Papaver somniferum L., extensamente cultivado como fuente del opio sobre todo en el suroeste de Asia, tanto de manera legal como clandestinamente (Kadereit 1993). Los principales alcaloides contenidos en el opio (opiatos) son morfina, codeína, tebaína y narcotina, que tienen virtudes terapéuticas variadas. El más conocido es la morfina, analgésico potente pero adictivo y el primer alcaloide que se aisló de forma pura; la codeína es antitusígena. Argemone mexicana se considera una maleza dañina en varias partes del mundo, incluso Cuba.
Cultivación
Dos especies de Papaver se cultivaban y quizás cultivan en los jardines cubanos de manera ocasional: Papaver somniferum (adormidera) y Papaver rhoeas L. (amapola). La adormidera produce látex blanco abundante que se obtiene practicando incisuras en las cápsulas inmaduras, se cosecha al secar y representa el opio crudo; en las farmacias también se vendían las cápsulas enteras; además tiene valor ornamental. La amapola, cuyo látex es menos abundante y tiene propiedades sedantes más bien que narcóticas, es principalmente ornamental, de flores escarlatas vistosas pero efímeras Roig 1963, 2012). De las amapolas, Caiñas (1940: 248) escribe: “Carentes de perfume, de escasa producción y exigiendo extremados esfuerzos, no recomendamos su cultivo en nuestro clima”.
Biología de la reproducción
Polinización entomógama, mayormente por himenópteros o dípteros cosechando polen, ya que las flores no producen néctar; los géneros sin corola se suponen anemógamos. La diseminación de las semillas estrofioladas probable sea mirmecocora, o en el caso de arilos coloreados ornitocora; algunas especies tienen cápsulas de abertura elástica y son autocoras, pero en su mayoría los frutos abiertos, erectos son balistas (Kadereit 1993).
Notas
Géneros a excluir: En el herbario de Roig (HAC) se conservan muestras de Chelidonium majus L. y Eschscholzia californica Cham., plantas cultivadas en la Estación Experimental de Santiago de las Vegas en los años 1959 y 1928/1947, respectivamente. Se trataba de cultivos experimentales, siendo las plantas de interés medicinal la primera, ornamental la segunda, pero que no lograron generalizarse y fueron abandonadas.
Nomenclatura y Sinonimia
Papaveraceae Juss., Gen. Pl.: 235. 1789, nom. cons., sec. Greuter & al. 2022
- ≡Papaveroideae D.C.Eaton, Bot. Dict., ed. 4: 38. 1836