Taxonomía
Familia del orden Primulales Bercht. & J. Presl, relacionada con Primulaceae Borkh., Myrsinaceae R. Br. y sobre todo Samolaceae Raf. (Ståhl 2004). Algunos autores recientes, p. ej. Acevedo & Strong (2012), consideran Primulales como una única familia, Primulaceae s. l. Según Candolle (1844) y Votsch (1904) los géneros de Theophrastaceae forman dos grupos o tribus, los paquicaules (Theophrasteae Bartl., sin.: Clavijeae A. DC.) y los abundantemente ramificados (Jacquinieae Rchb.). Esta clasificación coincide con los resultados alcanzados por Ståhl en un análisis cladístico basado en una combinación de caracteres moleculares y morfológicos (Källersjö & Ståhl 2003, Ståhl & Källersjö 2004). Los géneros paquicaules son Clavija Ruiz & Pav., Neomezia y Theophrasta L.; los ramificados: Deherainia Decne., Votschia B. Ståhl, Jacquinia y Bonellia (Ståhl 2004). Basado en una concepción taxonómica exageradamente amplia, Ståhl (1996) redujo a 11 las 21 especies cubanas de Jacquinia reconocidas por Borhidi & Muñiz (1978), 5 de las cuales luego pasaron a Bonellia (Ståhl & Källersjö 2004, Ståhl 2010). Teniendo en cuenta 5 especies nuevas recién publicadas (Lepper & Gutiérrez 2011), este tratamiento reconoce 12 especies de Jacquinia y 13 de Bonellia.
Descripción
Arbustos o arbolitos siempreverdes, hermafroditas o rara vez (nunca en Cuba) dioicos, con varias de sus partes punteadas por diminutos pelos glandulares hundidos, subsésiles, capitados, 8-16-celulares. Ramas jóvenes glabrescentes o pelosas por pelos pluricelulares ramosos de tipos diversos o pelos uniseriados, a veces glandulares. Hojas sin estípulas, pecioladas, alternas o pseudoverticiladas, mayormente agrupadas hacia el ápice de las ramas, simples; lámina a menudo coriácea, indivisa, punteada en ambas caras, frecuentemente ± mucronadas, de margen entero, ocasionalmente revoluto, o espinoso-dentado. Inflorescencias mayormente vistosas, terminales o laterales, en racimo indeterminado en ocasiones paucifloro; cada flor con una bráctea axilante, a veces concrescentes con la base del pedicelo. Flores bisexuales o (nunca en Cuba) unisexuales, actinomorfas. Cáliz persistente, 5(-4)-mero; sépalos libres, con margen comúnmente eroso-ciliado, de prefloración imbricada. Corola simpétala, 5(-4)-mera, comúnmente con revestimiento céreo; tubo corto a algo más largo que los lóbulos; lóbulos oblongos a suborbiculares, algo desiguales en tamaño, de prefloración imbricada. Estambres homómeros, opositipétalos; filamentos aplanados, insertados en la parte proximal del tubo de la corola, concrescentes basalmente o (no en Cuba) a todo lo largo; anteras ditecas, basifijas, con dehiscencia extrorsa, longitudinal; estaminodios alternipétalos, concrescentes con el tubo de la corola. Ovario súpero a semi-ínfero, unilocular, de placentación basal central; primordios seminales pocos a numerosos, insertados espiralmente pero no inmersos en la placenta; estilo corto o algo más largo que el ovario; estigma capitado o truncado, ± lobulado. Fruto indehiscente, subgloboso, elipsoideo u ovoide, con pericarpo duro o en ocasiones leñoso, en Cuba generalmente amarillo a rojo vivo (excepto en Neomezia). Semillas 1 o varias (≤ 10), subglobosas o aplanadas, pardas o pardo claro, rodeadas parcial o totalmente por una pulpa coloreada, jugosa y dulce correspondiente al tejido de la placenta; endosperma abundante, duro; embrión recto; cotilédones foliáceos o pobremente diferenciados.
Hábitat / Ecología
Neotropical, desde el noroeste de México y sur de Florida hasta el sur de Brasil y norte de Paraguay. La familia comprende 7 géneros con unas 100 especies (Ståhl & Källersjö 2004). Su centro de diversidad es el norte del Neotrópico, con la mayoría de los géneros y de las especies presentes en las Antillas y en América Central. Es posible que tenga su origen en el área tropical de América del Norte (Ståhl 2004, 2010). En Cuba se encuentran 3 géneros (uno endémico) con 26 especies (22 endémicas).
Número cromosómico
Los escasos conteos cromosómicos que existen para la familia sugieren un número cromosómico básico de x = 18 para la familia. Existen conteos de 2n = 26, 36, 38 y 40 (Hanson & al. 2001, Ståhl 2004) que incluso se refieren a 3 especies de Jacquinia, pero ninguna cubana.
Palinología
Predominan los granos de polen subesferoidales, generalmente 3(-4)-colpados o -colporados, raramente bicolpados (Jacquinia keyensis). Los géneros Bonellia y Jacquinia se caracterizan por tener la exina microreticulada punteada (Danz, tesis inédita de maestría, Universidad de Jena 1995).
Micromorfología
La acumulación de cristales de oxalato de calcio en las anteras, en la parte superior e inferior de la teca, es una característica de la familia. Otra característica es la presencia de esclerénquima subepidérmico que forma capas o haces de fibras en ambos lados de la lámina foliar, visibles al secar como estrías. Los primordios seminales son anátropos, bitegumentados y tenuinucelados (Ståhl 2004).
Fitoquímica
Knudsen & Ståhl (1994) examinaron la composición química de las esencias florales, señalando la presencia de isoprenoides (monoterpenos y sesquiterpenos), fenilpropanoides, benzenoides y derivados de ácidos grasos, entre los compuestos de mayor representatividad o relevancia en la familia.
Usos / Importancia económica
Escasa. Raíces trituradas y frutos inmaduros de algunas especies de Jacquinia se han empleado en las costas ecuatorianas para envenenar peces. En el Caribe septentrional la corteza suave de algunas especies de Jacquinia se ha empleado en sustitución del jabón. Las flores de Jacquinia han sido empleadas en la decoración de templos Maya (Ståhl 2004).
Biología de la reproducción
En general las plantas de esa familia se consideran entomófilas (Ståhl 2010). Las especies de Jacquinia y Bonellia son visitadas frecuentemente por abejas y hormigas. No existen datos concretos acerca de la dispersión de las semillas; sin embargo los colores vivos y el mesocarpo jugoso de los frutos de Jacquinia y Bonellia indican diseminación zoocora (Ståhl 2004).
Nomenclatura y Sinonimia
Theophrastaceae D. Don, Edwards’s Bot. Reg.: ad t. 1764. 1835, nom. cons., sec. Greuter & Rankin Rodríguez 2021