Annonaceae
Description
PORT: Ce sont toujours des plantes ligneuses représentées sous différentes formes: arbres, arbustes, arbrisseaux, buissons sarmenteux ou lianes. Les arbres de taille moyenne (15-20 m) et les arbustes (7-10 m) sont les formes biologiques les plus communes. Certaines espèces ordinairement de taille moyenne, peuvent cependant dans certains cas atteindre des hauteurs plus considérables: Xylopia aethiopica, Polyalthia suaveolens, Cleistopholis par exemple. Les plus grand arbres atteignent 30 m et parfois 40 m de hauteur: Hexalobus crispiflorus; Cleistopholis glauca, C. patens; Xylopia Quintasii, X. Staudtii, X. Le-Testui, X. hypolampra, X. phloiodora, X. Pynaertii; M onodora myristica. Le bassin guinéo-congolais semble particulièrement riche en genres lianescents: Toussaintia, Balonga, Uvaria, Letestudoxa, Artabotrys, Pseudartabotrys, Popowia, Friesodielsia, Enneastemon, Monanthotaxis, Exellia; ce sont des lianes le plus souvent robustes, ou formant des buissons sarmenteux, ou encore des lianes grêles à petites fleurs. Friesodielsia Enghiana par exemple, est très fréquent dans le sous-bois de la forêt, mais on le rencontre le plus souvent en jeunes pieds stériles, facilement reconnaissables par leurs grandes feuilles à limbe bleuté en dessous. ÉCORCE: Généralement gris-clair, peu épaisse, fissurée ou plissée longitudinalement, agréablement odorante, à rhytidome mince, noirâtre. Une seule espèce de Xylopia à écorce rouge brique: X. Pynaertii. TRONC: Cylindrique, droit, chez la plupart des grands arbres, il est remarquablement cannelé depuis la base chez Hexalobus crispiflorus. Quelques espèces de Xylopia sont également remarquables par leurs racines échasses: X. Staudtii et X. rubescens, ou par leurs accotements basilaires: X. hypolampra, X. phloiodora. FEUILLES ET PUBESCENCE: Les Annonacées sont caractérisées par l'absence compléte de stipules. Les feuilles simples, alternes et distiques ne sont jamais ni lobées ni dentées. Pour le reste, elles peuvent être très variables de consistance, de forme, de taille, parfois dans la même espèce. Les plus grandes feuilles atteignent 77 cm de longueur chez Piptostigma calophyllum. Les feuilles sont généralement courtement pétiolées ou subsessiles. La consistance varie de coriace à membraneuse. Dans les lianes surtout, et quelques genres arbustifs comme Piptostigma, le limbe est fréquemment bleuté à la face inférieure; il est particulièrement rougeâtre chez Xylopia rubescens. Elles sont penninerves: les nervures latérales partent de la nervure médiane sous un angle ± grand, remontent obliquement vers la marge où elles s'incurvent et se réunissent fréquemment en arceaux. Le plus souvent imprimées à la face supérieure, elles sont saillantes à la face inférieure. Le réseau des intersecondaires est particulièrement remarquable dans tout le genre Piptostigma, où elles sont très régulièrement parallèles. Seul le genre Enneastemon peut présenter des domaties (glandes) à la base du limbe; on en signale aussi chez quelques espèces américaines d'Annona. L'indument est généralement constitué de poils simples; quelques genres sont remarquables par la présence fréquente de poils étoilés: Uvaria, Pachypodanthium, Enantia; un seul genre, Meiocarpidium, présente des poils écailleux peltés. INFLORESCENCES: Axillaires, terminales ou extra-axillaires, avec la première préfeuille « adossée », type monocotylédone. Deux types principaux peuvent en réalité être distingués: l'un, caractérisé par la situation axillaire des fleurs, pouvant être produites à toutes les aisselles foliaires ou dérivant de pousses axillaires à fleurs terminales, par réduction de la pousse et de ses feuilles à de petites bractées; l'autre, où la fleur est terminale au début, mais devient dans son développement ultérieur, terminale, extra-axillaire, supra-axillaire ou oppositifoliée. L'interprétation de la disposition primitive d'une fleur ou d'une inflorescence est souvent difficile sur le matériel sec, et la description qui en est donnée n'est souvent que le résultat final apparent. Quelques genres ont cependant une position de l'inflorescence bien définie, alors que chez certains autres elle peut-être à la fois axillaire ou extra-axillaire. Axillaires: Xylopia, Hexalobus, Cleistopholis, Uvariodendron, Uvariopsis. Terminales — extra-axillaires à oppositifoliées: Uvaria, Balonga, Letestudoxa, Artabotrys, Neostenanthera, Meiocarpidium, Enantia, Pseudartabotrys, Annona, Anonidium. Les fleurs solitaires sont très fréquentes chez les Annonacées; elles sont aussi souvent géminées ou fasciculées, groupées en racèmes ou en cymes unipares pauciflores, plusieurs de ces types pouvant être réunis dans un même genre. Les inflorescences du type « rhipidie » (cyme unipare), peuvent prendre un développement tout particulier en se regroupant en grappes ou même en fascicules de grappes (Piptostigma, Anonidium), rameuses ou allongées, pouvant atteindre jusqu'à 2-4 m de longueur (Piptostigma glabrescens, P. Mortehani, Anonidium Mannii). Certaines inflorescences en « arbuscules », présentes dans les Popowia unisexués et difficiles à interpréter sur le sec, semblent pourtant appartenir au type « grappe » composée. Le genre Artabotrys montre une disposition très particulière de l'inflorescence transformée en organe d'accrochage, où l'axe est aplati latéralement et recourbé en arrière en forme de crochet. CAULIFLORIE: Fréquente chez les Annonacées: Piptostigma, Pachypodanthium, Polyceratocarpus, Uvariodendron, Uvariastrum, Uvariopsis Anonidium, Neostenanthera Robsonii, Popowia unisexués. Il n'est pas rare de trouver dans le même genre ou la même espèce, des fleurs axillaires à la fois sur les jeunes rameaux et sur les rameaux défeuillés (Uvariodendron); dans les genres Uvariopsis (U. congolensis, U. Zenkeri) et Popowia (P. diclina, P. caulifora), les fleurs ♂ sont sur les jeunes pousses alors que les fleurs ♀ sont caulinaires. Parfois les fleurs sont réunies uniquement à la base du tronc et s'étendent sur le sol: Uvariopsis congolana, U. Vanderystii, U. Solheidii, U. Le-Testui. FLEURS-PÉRIANTHE: Généralement ⚥, seul le genre Uvariopsis ne possède que des fleurs unisexuées. Quelques autres genres africains possèdent à la fois les deux types: Popowia gomerulata, P. diclina, P. cauliflora, P. Letouzeyi (fl. ♀, fl. ♂); Polyalthia, Polyceratocarpus (fl. ⚥,fl. ♂). La fleur d'Annonacée typique est construite suivant le schéma: 3 S + (3 + 3) P (en 2 cycles), étamines et carpelles ± nombreux. SÉPALES: Ils sont réduits à 2 dans le genre Uvariopsis. Le plus souvent valvaires, ils sont très rarement imbriqués dans les genres africains: Balonga et quelques espèces d'Uvariodendron. Généralement petits, sauf dans le genre Piptostigma où ils sont subégaux et semblables aux pétales externes, ils n'entourent pas complètement le jeune bouton; quelques exceptions cependant dans les genres Mischogyne, Uvariastrum, Toussaintia, Hexalobus, Letestudoxa et quelques Uvaria. Le calice s'ouvre alors à l'anthèse en donnant des lobes réguliers, sauf chez Letestudoxa où il se déchire irrégulièrement ainsi que dans quelques espèces d'Uvaria. PÉTALES: Deux genres gabonais font exception au schéma classique des 6 pétales: Enantia n'a que 3 pétales oppositisépales, le cycle interne ayant disparu; Uvariopsis possède généralement 4 pétales, une seule espèce, U. congolana n'en ayant que 3. Un autre genre africain, Dennettia, présent au Cameroun, n'a que 3 pétales, alternant avec les sépales. Toussaintia Hallei fournit un exemple de fleur à nombre de pétales variable: 6-10. Enfin dans quelques espèces de Popowia à fleurs unisexuées, les pétales internes sont très rudimentaires. La préfloraison des pétales a été et reste encore une des bases de la classification des Annonacées en tribus: les Uvarieae à pétales imbriqués, et les Unoneae à pétales valvaires. Dans le genre Hexalobus, les pétales sont légèrement imbriqués dans le bouton, et plissés transversalement. Généralement les 6 pétales sont disposés en deux cycles alternes. Quelques genres présentent cependant une disposition unisériée, au moins dans la fleur épanouie: Hexalobus, Enneastemon, Monanthotaxis, Isolona, Gilbertiella (Congo), Asteranthe et Monocyclanthus (E. Afr.). La configuration des pétales, leur forme et leur taille relative ont été très utilisées pour établir les différentes tribus. Certaines formes sont en effet bien tranchées vers les limites extrêmes de ces groupes, mais il arrive un stade où elles tendent à converger vers un type commun et il devient très difficile de placer tel ou tel genre, dans telle ou telle tribu. La variation de la longueur des pétales chez les Annonacées est en particulier très remarquable, même dans une seule espèce, car ils continuent à s'allonger après l'anthèse. Quelques genres offrent tout de même des structures particulières: Piptostigma (seules Miliusineae africaines) a des pétales externes sépaloïdes beaucoup plus courts que les pétales internes qui peuvent atteindre 8 cm de longueur. Les pétales internes sont au contraire beaucoup plus courts chez: Cleistopholis, Neostenanthera, Xylopia rubescens, Monodora. La forme des pétales est également très variable: ovée, orbiculaire, oblongue, triangulaire, spatulée, linéaire etc.; ils sont dressés, étalés, connivents à la base ou au sommet. Les Monodora et les Hexalobus ont des pétales à marges onduléescrispées. Chez les Xylopia, ils sont très souvent triquètres; seuls les pétales internes sont connivents par leur base au-dessus des organes sexuels; dans les Artabotyrs les 2 cycles sont connivents à la base. Les pétales internes sont parfois munis de membranes latérales internes: Xylopia Quintasii, X. aurantiiodora ou d'appendices pubescents: Monodora tenuifolia. RÉCEPTACLE: Généralement plan ou conico-convexe, portant les étamines sur toute la surface, et au sommet les carpelles. Remarquable dans les genres Mischogyne et Toussaintia où il prend la forme d'une colonne cylindrique, le long de laquelle les étamines sont insérées perpendiculairement, et les carpelles à l'apex. Dans le genre Balonga, il est également largement cylindrique. Chez de nombreuses espèces de Xylopia, le réceptacle est urcéolé, convexe là où s'insèrent les étamines, à bord relevé autour de la partie centrale nettement concave où s'insèrent les carpelles. ÉTAMINES: En général très nombreuses, étroitement pressées les unes contre les autres, disposées en spirale. Elles ont également servi de base à certaines classifications. Dans quelques genres leur nombre est réduit: Enneastemon (9-11 en un verticille), Monanthotaxis (6-17 en 1-2 verticilles), Exellia (12-15 en 1-2 verticilles) et plusieurs espèces de Popowia. Le type le plus commun est oblong ou cunéiforme, à filet court, thèques extrorses insérées sur le connectif élargi et tronqué au-dessus des anthères. Elles sont libres, sauf dans le Popowia Klainii où elles sont soudées à leur base par le filet. Les thèques le plus généralement extrorses, peuvent être latérales et même introrses chez certains Popowia, genre dans lequel les étamines sont particulièrement variables. Elles sont même apicales chez Popowia filamentosa et subapicales chez P. Letouzeyi. Dans les genres Xylopia et Neostenanthera, elles semblent locellées transversalement par la présence de très gros grains de pollen. Le connectif est la partie de l'étamine la plus variable. Dans le type « uvarioïde » le plus courant, il cache les anthères, élargi, aplati-tronqué au-dessus d'elles. Il est dressé, capité chez Xylopia, Neostenanthera, Polyalthia suaveolens. C'est dans les genres Popowia et Enneastemon qu'il prend les formes les plus extraordinaires: cupuliforme, pédiforme, prolongé vers le centre de la fleur, proéminent vers l'extérieur et glanduleux. Dans le genre Mischogyne, il est remplacé par une touffe de poils. STAMINODES: Peu de genres d'Annonacées sont caractérisés par la presence de staminodes dans l'androcée: en Afrique, les Xylopia possèdent le plus généralement un cycle externe et un cycle interne de staminodes pétaloïdes; dans quelques espèces de Popowia et d'Enneastemon, ils alternent avec les étamines fertiles du cycle externe: P. diclina (12), P. Klainii (9), Enneastemon non gabonais. CARPELLES ET OVULES: Libres dans la sous-famille des Annonoïdeae, la plus importante, ils peuvent cependant être ± inclus dans le réceptacle et donnent alors des fruits pseudosyncarpiques chez Letestudoxa, Pachypodanthium, Anonidium, Annona; les fruits sont inconnus chez Pseudartabotrys. Ils sont soudés en un ovaire uniloculaire dans la sous-famille des Monodoroïdeae, uniquement africaine et malgache: Monodora et Isolona. L'ovaire est généralement oblong ou ovoïde et pubescent. Le style est absent ou présent; il est absent chez Cleistopholis, Uvaria, Uvariodendron, Uvariastrum, Polyceratocarpus, Meiocarpidium, Uvariopsis, Toussaintia, Exellia; lorsqu'il est présent, il est très souvent court, plus rarement allongé: Xylopia, Pseudartabotrys, parfois coalescent. Le stigmate en général capité, simple ou bilobé, est parfois en fer à cheval: Uvaria, Uvariastrum, Uvariopsis, ou en entonnoir: Uvaria, Hexalobus. Les stigmates sont concrescents en une masse lobulée dans les genres Piptostigma, Monodora, Isolona. Dans la sous-famille des Monodoroïdeae, la placentation des ovules est pariétale; chez les Annonideae, les ovules (1-n) sont le plus souvent insérés latéralement à la soudure carpellaire, en un ou plusieurs rangs. Quelques genres se caractérisent par la présence d'un seul ovule basilaire: Neostenanthera, Letestudoxa, Pachypodanthium, Anonidium, Annona; les Artabotrys ont le plus généralement 2 ovules basilaires collatéraux, 1 seul ovule chez A.Pierreanus et A. Dielsiana. FRUITS: Le fruit est très important dans la séparation des genres, plus rarement dans celle des espèces. On peut distinguer deux types principaux: les syncarpes et les polycarpes. Les syncarpes vrais proviennent de la transformation de l'ovaire unique en une masse charnue pluriséminée: Monodora et Isolona. Les pseudosyncarpes proviennent de la soudure des carpelles dans le fruit: Annona, Anonidium, Letestudoxa, Pachypodanthium. Les fruits apocarpes sont les plus nombreux; ils peuvent être sessiles ou stipités. Dans le genre camerounais, Boutiquea, comme chez Uvaria scabrida, les méricarpes sont si intimement contigus à la base qu'ils tendent à former un pseudosyncarpe. Le stipe est généralement médian mais dans plusieurs espèces d'Uvaria il est latéral; dans le genre Balonga, il est nettement perpendiculaire à l'axe du méricarpe. Les Neostenanthera ont un stipe articulé sous le méricarpe. Les formes des méricarpes les plus communes sont globuleuses, ellipsoïdes, oblongues ou cylindriques; ils sont fusiformes chez Neostenanthera gabonensis. Lisses ou légèrement contractés entre les graines, ils sont cylindriques moniliformes (en chapelet) dans la plupart des espèces de Popowia, Enneastemon, Friesodielsia et quelques Xylopia. Le péricarpe est parfois tuberculé-verruculeux: Cleistopholis patens, Exellia; muriqué-épineux: Piptostigma Mortehani, P. multinervium, P. oyemense, Uvaria muricata; côtelé: Uvariopsis Solheidii, U. congolana, U. Le-Testui; ou réticulé: Uvariastrum inculptum. GRAINES: Les Annonacées sont caractérisées par un albumen (endosperme) ruminé; l'embryon est généralement petit. Le nombre de graines ainsi que leur disposition dans les méricarpes correspondent en général à ceux des ovules dans chaque carpelle. Ainsi de nombreux genres peuvent être caractérisés par la disposition uni ou bisériée des graines dans les méricarpes. Dans le genre Xylopia cependant, les deux types peuvent se rencontrer avec des graines unisériées, verticales ou obliques, ou des graines bisériées horizontales. Le tégument est le plus souvent lisse, mais présente dans le genre Uvaria où il peut être fovéolé, tuberculé, alvéolé, d'excellents caractères spécifiques. Dans le genre Cleistopholis, il est tuberculé. Les graines sont généralement dépourvues d'arille, sauf dans les genres Xylopia et Annona où quelques espèces africaines possèdent un arille lacinié: X. Quintasii, X. aurantiiodora, X. rubescens; composé de languettes: X. africana, X. Staudtii; cupuliforme: X. aethiopica; ou pectiné: A. senegalensis. Certaines espèces de Xylopia ont un arille entier, bien visible sur le vif par la coloration, mais difficilement distinct sur le sec.A
A. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
Distribution (General)
Les Annonacées forment une des familles les plus naturelles et les plus homogènes, tant par leur morphologie que par leur habitat. On compte actuellement environ 120 genres et 1100 espèces, répandues sous les tropiques, la plupart en forêt dense humide de basse altitude, dans l'ancien monde comme dans le nouveau Le seul genre commun aux deux hémisphères est le genre Xylopia; le genre Annona présent en Afrique par quelques espèces, semble originaire d'Amérique. Plus fréquentes sont les liaisons génériques de l'Afrique avec l'Ancien Monde où l'on retrouve des genres importants tels que Artabotrys, Uvaria, Popowia, Friesodielsia, Polyalthia. La flore malgache est relativement beaucoup moins riche en Annonacées que la flore africaine continentale.C
C. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
Uses
Chez les arbres, le bois n'est pas exploité commercialement, mais il est parfois réputé comme excellent combustible, et très souvent utilisé dans des travaux divers: cases, pirogues, pagaies, arcs etc. Les fibres et l'écorce sont fréquemment employèes dans la construction des cases, ou dans la fabrication de cordes.
Enantia chlorantha fournit un excellent colorant jaune très utilisé par les Africains dans certaines régions, grâce au fort pourcentage de berbérine contenue dans l'écorce.
Le fruit des Annona est généralement comestible mais peu apprécié; il est surtout consommé par les animaux; il en est de même pour celui d'Anonidium Mannii.
Quelques graines offrent de bons condiments: Monodora crispata (goût de noix de muscade), Monodora myristica, et surtout Xylopia aethiopica (Poivre de Guinée).
Artabotrys uncinatus (Lam.) Merr. (= A. odoratissimus), originaire de Ceylan, est rarement cultivé en Afrique; il possède des fleurs très odorantes dont l'extrait « Ylang-Ylang » sert de base à de très nombreux parfums. Sous le même nom vernaculaire, Cananga odorata Hook. f., originaire des Indes et surtout cultivé à Madagascar, est également très utilisé en parfumerie.
Enfin, plusieurs espèces sont employées par les populations africaines dans leur médication locale.
La classification des Annonaceae en groupes naturels a maintes fois été tentée par les botanistes les plus éminents (Baillon, King, Engler et Diels, Bentham et Hooker, Hutchinson, Sinclair, R. E. Fries) à l'échelle continentale ou mondiale, sans qu'on soit encore parvenu à constituer des groupes réellement satisfaisants, à caractères bien fixés permettant de suivre des séries évolutives. Les Annonaceae forment une famille primitive, très homogène, au sein de laquelle les différents organes ont évolué de façon « réticulée », ce qui rend d'autant plus difficile le choix des caractères primordiaux, tout au moins dans le sens phylétique. Ainsi, il y a des groupes parfaitement définis par un ensemble de caractères communs dont on peut entrevoir l'évolution, mais dont l'unité est tout à coup rompue par un ou plusieurs genres qui possèdent certains caractères essentiels à d'autres groupes. Tel est, par exemple, dans la tribu des Uvarieae, cependant assez homogène et admise par tous les spécialistes, le cas des deux genres africains, Letestudoxa et Pachypodanthium, et du genre américain, Fusaea dont le stade évolutif des carpelles et du fruit est aussi avancé que dans les Annonideae de la tribu des Unoneae, considérée d'ordinaire comme beaucoup plus évoluée par la fleur. Le phénomène se reproduit à l'échelle générique où certains genres paraissent évolués par plusieurs caractères et primitifs par d'autres.
Aucun morphologiste ne conteste la valeur des deux sous-familles: Annonoïdeae et Monodoroïdeae dans lesquelles les carpelles sont respectivement libres ou soudés en un ovaire uniloculaire.
Les divergences commencent à apparaître à l'échelon des tribus et des groupes inférieurs.
La plupart des botanistes admettent la tribu des Uvarieae, à préfloraison de la corolle imbriquée, considérée généralement comme primitive et assez homogène dans son ensemble; notons toutefois le stade évolutif nettement plus avancé des trois genres cités ci-dessus, et qui pourraient constituer une sous-tribu. On peut d'ailleurs à ce propos s'interroger sur l'importance donnée à la préfloraison des pétales dans la formation des tribus; la valeur de ce caractère apparaît parfois comme contestable. L'évolution relative du carpelle et du fruit ne serait-elle pas prédominante?
Les Miliuseae à pétales valvaires, les externes sépaloïdes et beaucoup plus courts que les internes, sont généralement mises à part, le plus souvent comme tribu, mais en leur accordant une valeur différente dans les différents systèmes proposés. Baillon par exemple, leur donne un rang de série, équivalent dans son système à celui des sous-familles, alors que Fries ne leur accorde aucune importance particulière, en les rangeant dans le « groupe » des Xylopia.
Les Unoneae au sens large, constituent la majeure partie des Annonaceae, définis par des pétales à préfloraison valvaire et non sépaloïdes pour les externes. Elles ont été découpées en tribus, sous-tribus ou groupes de valeur différente. Dans le cadre d'une étude, même continentale telle que l'Afrique, seules les Annonideae à carpelles ± soudés dans le fruit, nous paraissent faciles à isoler, phylum ayant évolué de la même façon que certains genres d'Uvarieae.
Les classifications proposées par Hooker et Thomson, Sinclair, Fries, où les Unoneae s. l. sont découpées en tribus ou groupes d'égale valeur, fondés sur la configuration des pétales, leur forme et leur taille, ne nous paraissent pas entièrement satisfaisantes. Trop de genres possèdent une conformation de la corolle qui conduit à les placer dans plusieurs de ces divisions à la fois. Tel est, par exemple, le cas des Popowia que l'on peut placer, soit dans les Unoneae s. s., soit dans les Mitrephoreae; en outre, les pétales internes semblent plus longs que les externes dans les espèces asiatiques, plus courts, voire même rudimentaires, dans les espèces africaines.
Nous suivrons donc ici la classification d 'Hutchinson dans ses plus grandes divisions, sans nous prononcer sur leur valeur relative, et tout en reconnaissant, avec lui-même, l'aspect artificiel de certains groupes caractérisés par la réduction des pièces de la corolle, toutefois très commodes à utiliser pour la détermination. Nous accorderons cependant une moindre importance aux Miliuseae, en leur attribuant le rang de sous-tribu, encore peutêtre trop élevé, ayant constaté que les rapports de taille et de forme des pièces du périanthe n'ont pas de caractère absolu; dans quelques genres appartenant à d'autres groupes, certaines espèces ont en effet des pétales externes qui tendent à se rapprocher de la taille et de la forme des sépales.
Pour faciliter la détermination sur le terrain, nous donnons aussi une clé pratique des genres, fondée en priorité sur les caractères externes. Dans les essais de clé naturelle, on utilise en effet très souvent des caractères de structure florale (carpelles, ovules, étamines) difficilement visibles à l'oeil nu, pour séparer de grands groupes, alors que des caractères externes bien distinctifs, mais de peu d'importance pour la phylogénie, n'apparaissent qu'en dernier ressort.D
D. Annick LE THOMAS 1969: FLORE DU GABON, 16 ANNONACEAE
Enantia chlorantha fournit un excellent colorant jaune très utilisé par les Africains dans certaines régions, grâce au fort pourcentage de berbérine contenue dans l'écorce.
Le fruit des Annona est généralement comestible mais peu apprécié; il est surtout consommé par les animaux; il en est de même pour celui d'Anonidium Mannii.
Quelques graines offrent de bons condiments: Monodora crispata (goût de noix de muscade), Monodora myristica, et surtout Xylopia aethiopica (Poivre de Guinée).
Artabotrys uncinatus (Lam.) Merr. (= A. odoratissimus), originaire de Ceylan, est rarement cultivé en Afrique; il possède des fleurs très odorantes dont l'extrait « Ylang-Ylang » sert de base à de très nombreux parfums. Sous le même nom vernaculaire, Cananga odorata Hook. f., originaire des Indes et surtout cultivé à Madagascar, est également très utilisé en parfumerie.
Enfin, plusieurs espèces sont employées par les populations africaines dans leur médication locale.
La classification des Annonaceae en groupes naturels a maintes fois été tentée par les botanistes les plus éminents (Baillon, King, Engler et Diels, Bentham et Hooker, Hutchinson, Sinclair, R. E. Fries) à l'échelle continentale ou mondiale, sans qu'on soit encore parvenu à constituer des groupes réellement satisfaisants, à caractères bien fixés permettant de suivre des séries évolutives. Les Annonaceae forment une famille primitive, très homogène, au sein de laquelle les différents organes ont évolué de façon « réticulée », ce qui rend d'autant plus difficile le choix des caractères primordiaux, tout au moins dans le sens phylétique. Ainsi, il y a des groupes parfaitement définis par un ensemble de caractères communs dont on peut entrevoir l'évolution, mais dont l'unité est tout à coup rompue par un ou plusieurs genres qui possèdent certains caractères essentiels à d'autres groupes. Tel est, par exemple, dans la tribu des Uvarieae, cependant assez homogène et admise par tous les spécialistes, le cas des deux genres africains, Letestudoxa et Pachypodanthium, et du genre américain, Fusaea dont le stade évolutif des carpelles et du fruit est aussi avancé que dans les Annonideae de la tribu des Unoneae, considérée d'ordinaire comme beaucoup plus évoluée par la fleur. Le phénomène se reproduit à l'échelle générique où certains genres paraissent évolués par plusieurs caractères et primitifs par d'autres.
Aucun morphologiste ne conteste la valeur des deux sous-familles: Annonoïdeae et Monodoroïdeae dans lesquelles les carpelles sont respectivement libres ou soudés en un ovaire uniloculaire.
Les divergences commencent à apparaître à l'échelon des tribus et des groupes inférieurs.
La plupart des botanistes admettent la tribu des Uvarieae, à préfloraison de la corolle imbriquée, considérée généralement comme primitive et assez homogène dans son ensemble; notons toutefois le stade évolutif nettement plus avancé des trois genres cités ci-dessus, et qui pourraient constituer une sous-tribu. On peut d'ailleurs à ce propos s'interroger sur l'importance donnée à la préfloraison des pétales dans la formation des tribus; la valeur de ce caractère apparaît parfois comme contestable. L'évolution relative du carpelle et du fruit ne serait-elle pas prédominante?
Les Miliuseae à pétales valvaires, les externes sépaloïdes et beaucoup plus courts que les internes, sont généralement mises à part, le plus souvent comme tribu, mais en leur accordant une valeur différente dans les différents systèmes proposés. Baillon par exemple, leur donne un rang de série, équivalent dans son système à celui des sous-familles, alors que Fries ne leur accorde aucune importance particulière, en les rangeant dans le « groupe » des Xylopia.
Les Unoneae au sens large, constituent la majeure partie des Annonaceae, définis par des pétales à préfloraison valvaire et non sépaloïdes pour les externes. Elles ont été découpées en tribus, sous-tribus ou groupes de valeur différente. Dans le cadre d'une étude, même continentale telle que l'Afrique, seules les Annonideae à carpelles ± soudés dans le fruit, nous paraissent faciles à isoler, phylum ayant évolué de la même façon que certains genres d'Uvarieae.
Les classifications proposées par Hooker et Thomson, Sinclair, Fries, où les Unoneae s. l. sont découpées en tribus ou groupes d'égale valeur, fondés sur la configuration des pétales, leur forme et leur taille, ne nous paraissent pas entièrement satisfaisantes. Trop de genres possèdent une conformation de la corolle qui conduit à les placer dans plusieurs de ces divisions à la fois. Tel est, par exemple, le cas des Popowia que l'on peut placer, soit dans les Unoneae s. s., soit dans les Mitrephoreae; en outre, les pétales internes semblent plus longs que les externes dans les espèces asiatiques, plus courts, voire même rudimentaires, dans les espèces africaines.
Nous suivrons donc ici la classification d 'Hutchinson dans ses plus grandes divisions, sans nous prononcer sur leur valeur relative, et tout en reconnaissant, avec lui-même, l'aspect artificiel de certains groupes caractérisés par la réduction des pièces de la corolle, toutefois très commodes à utiliser pour la détermination. Nous accorderons cependant une moindre importance aux Miliuseae, en leur attribuant le rang de sous-tribu, encore peutêtre trop élevé, ayant constaté que les rapports de taille et de forme des pièces du périanthe n'ont pas de caractère absolu; dans quelques genres appartenant à d'autres groupes, certaines espèces ont en effet des pétales externes qui tendent à se rapprocher de la taille et de la forme des sépales.
Pour faciliter la détermination sur le terrain, nous donnons aussi une clé pratique des genres, fondée en priorité sur les caractères externes. Dans les essais de clé naturelle, on utilise en effet très souvent des caractères de structure florale (carpelles, ovules, étamines) difficilement visibles à l'oeil nu, pour séparer de grands groupes, alors que des caractères externes bien distinctifs, mais de peu d'importance pour la phylogénie, n'apparaissent qu'en dernier ressort.D
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